自然发生说

在生物学中，生命起源（或生命诞生）是指生命从非生物物质（如简单的有机分子）中产生的自然过程。根据公认的科学理论，地球上生命的演化是通过逐渐复杂的过程进行的，其中包括宜居行星的形成、有机分子的益生元合成、分子自我复制、自我组装、自催化以及细胞膜的出现。该过程的许多步骤已被多次提出，但从非生命到生命的转变从未在实验中观察到。

生命起源研究的目标是确定在与地球现在截然不同的环境下，前生命化学相互作用如何产生生命。其大部分工具来自生物学和化学领域。然而，更现代的方法力求综合多个学科。碳和水的特殊化学性质使生命得以存在，这种化学性质主要基于四个化学家族：用于细胞膜的脂质、糖类碳水化合物、用于蛋白质代谢的氨基酸，以及用于遗传过程的核酸 DNA 和 RNA。任何合理的生命起源解释都必须解释这些类型分子的相互作用和起源。许多生命起源理论探讨了自我复制分子或其构建块的起源。尽管在 RNA 之前可能存在其他自我复制分子，但科学家普遍认为，我们今天所知的生命起源于 RNA 世界。

著名的 1952 年米勒-尤里实验表明，在模拟早期地球环境的条件下，大多数氨基酸（蛋白质的化学构建块）可以由无机化学物质合成。这些过程可能由外部能源引发，例如辐射、闪电、进入大气层的微陨石、水中和海浪中气泡的破裂等等。替代策略，即“新陈代谢优先”理论，则侧重于研究早期地球的化学过程如何利用催化作用产生自我复制所需的前体分子。

尽管人们认为生命起源与“最后普遍共同祖先”（LUCA）大相径庭，但对 LUCA 的研究可能有助于指导对早期普遍特征的研究。通过确定古菌和细菌（生命两大主要分支的成员）共有的基因，基因组学方法试图描述现代生物的 LUCA（在两域系统中，真核生物属于古菌分支）。根据其性质，LUCA 是厌氧的，具有伍德-隆达尔途径，通过化学渗透获得能量，并用 DNA、遗传密码和核糖体保存其遗传物质。这 355 个基因似乎是所有生命共有的。尽管 LUCA 存在于 40 亿多年前（4 Gya），但科学家们不认为它是第一个活物。以前的细胞可能受到深海白色烟囱热液喷口附近自然存在的质子梯度的驱动，但它们可能有一个渗漏的膜。

截至目前，地球是宇宙中唯一已知存在生命的地方。大多数生命起源研究都基于地球的地球化学和化石数据。地球上最古老的生命证据来自西澳大利亚，可追溯到至少 3.8 Gya。地球大约在 4.54 Gya 形成。来自魁北克的热液喷口沉淀物中的化石微生物可以追溯到 3.77 到 4.28 Gya，这发生在 4.4 Gya 冥古宙海洋形成后不久。

概述

具有（可遗传的）变异的繁殖就是生命。NASA 将生命定义为“一个能够达尔文式[即生物]进化的自我维持化学系统。”最后普遍共同祖先（LUCA），可能是一种存在于约 40 亿年前的单细胞生物，已经包含了数百个以普遍使用的 DNA 遗传密码编写的基因，这表明了这样一个系统的复杂性。这表明需要各种生物组件，包括核糖体、信使 RNA 和转运 RNA，将密码转化为蛋白质。这些蛋白质包括一种 DNA 聚合酶来复制其遗传物质，以及酶来通过伍德-隆达尔代谢途径驱动其厌氧呼吸。

研究生命起源（或生命开端）的研究人员面临一个难题，即如何解释这样一个复杂且相互关联的系统如何在进化过程中演变，而表面上，每个组件都是系统运行所必需的。例如，细胞（无论是 LUCA 还是现代生物）使用 DNA 聚合酶来复制其 DNA，而 DNA 聚合酶是由 DNA 聚合酶基因翻译产生的。没有另一个，酶和 DNA 都无法产生。自催化、细胞膜的自组装和分子自我复制都在进化过程中发挥了作用。然而，从未有实验观察到从非生命到生命的转变。

尽管细节仍有争议，但像 LUCA 这样的活细胞形成的前身非常明显：一个宜居且拥有矿物质和水资源的地球得以形成。在益生元合成过程中产生了各种简单的化学分子，并组装成蛋白质和 RNA 等聚合物。在 LUCA 之后，各种具有广泛形状和生化能力的物种通过生物进化而发展，这是一个也已被充分理解的过程。然而，关于基本组件如何成为像 LUCA 这样的活生物体，我们一无所知。

天体生物学是研究地球以外生命的学科，尽管地球仍然是宇宙中唯一已知存在生命的地方。通过识别相互作用、中间结构和功能、能源以及有助于可进化大分子系统多样性、选择和复制的环境因素，并绘制潜在原始信息聚合物的化学图景，NASA 2015 年关于生命起源的战略旨在解决这个谜团。原始化学进化的一个关键阶段可能是能够复制、存储遗传信息并展现有利于选择的特征的聚合物的发展。这些聚合物是由简单的有机化学物质产生的，这些化学物质可能起源于环境过程，例如糖类、氨基酸和核碱基。对生命起源的合理解释必须解释所有这些物质是如何产生的。

历史

自然发生

从亚里士多德到 19 世纪，自然发生是关于生命起源的一种古老理论。根据这种观点，生命是偶然出现的，“低等”生物是由有机物质分解产生的。早在 17 世纪，托马斯·布朗的《伪医学流行病学》等出版物就对此提出了质疑。罗伯特·胡克于 1665 年发布了微生物的第一批插图。安东尼·范·列文虎克于 1676 年描绘并描述了微生物；它们很可能是细菌和原生动物。范·列文虎克不同意自然发生说，到 17 世纪 80 年代，通过各种研究，包括对昆虫繁殖和密封与开放牛肉孵化的详细研究，他确信自然发生说是错误的。弗朗西斯科·雷迪于 1668 年证明，当苍蝇不能产卵时，肉中不会产生幼虫。到 19 世纪中叶，自然发生说被认为已被驳斥。

胚种论

胚种论，即生命通过小行星、彗星和流星体散布在宇宙中的理论，是另一种可以追溯到公元前五世纪阿那克萨哥拉的古老概念。它不是试图解释地球上的生命是如何产生的，而是将生命的起源归因于另一个天体。这样做的好处是，生命不必在每个存在生命的行星上都起源，而是在少数地方（甚至可能只有一个地方）起源，然后通过彗星或流星撞击传播到整个星系，接触其他恒星系统。

原始汤

赫伯特·斯宾塞在 1864-1867 年出版的《生物学原理》以及威廉·特纳·西塞尔顿-戴尔在 1879 年的著作《论自然发生与进化》都提出了生命从非生物元素逐渐起源的观点。查尔斯·达尔文在 1871 年 2 月 1 日写信给约瑟夫·胡克时，讨论了这些出版物并提出了自己的理论。达尔文认为，生命的最初火花可能始于“一个温暖的小池塘，里面有各种氨盐和磷酸盐、光、热、电等，一种蛋白质化合物化学形成，准备经历更复杂的改变。”达尔文接着阐明，“在今天，这种物质会立即被吞噬或吸收，而在活生物体形成之前则不会是这种情况。”

奥巴林-霍尔丹理论

在 20 世纪 20 年代，俄罗斯生物化学家亚历山大·奥巴林和英国科学家 J.B.S. 霍尔丹分别提出了关于地球生命起源先决条件的相似理论。两人都认为早期大气层是还原性的（几乎没有游离氧），并包含几种气体，包括氨和水蒸气。他们还认为，在紫外线等外部能源存在的情况下，有机分子可以由非生物物质产生。两人还假设，最早的生命形式是异养生物——从地球上已经存在的物质中获取预先形成的营养物质——而不是自养生物——从阳光或无机物质中生产食物和营养物质——并且它们起源于温暖的热带海洋。

奥巴林认为，凝聚体是微小的、自发产生的由静电力结合的脂质分子球形聚集体，它们可能是细胞的祖先，是生命的起源。奥巴林对凝聚体的研究表明，酶对于代谢的生化过程在膜结合的球体内比在水溶液中的游离形式更有效。由于霍尔丹不熟悉奥巴林的凝聚体，他认为简单的有机分子首先形成，然后在紫外线的作用下变得更加复杂，最终成为细胞。随后几十年进行的大部分生命起源研究都建立在霍尔丹和奥巴林的理论基础之上。

米勒-尤里实验

为了反驳奥巴林-霍尔丹理论并展示有机分子如何在原始环境中从无机前体自发演化而来，斯坦利·米勒和哈罗德·尤里于 1952 年进行了一项化学实验。它通过与甲烷、氨、氢和水蒸气（强烈还原性，缺乏氧气）的混合气体反应，形成了简单的有机单体，如氨基酸。伯纳尔评论米勒-尤里研究时说，“解释这些分子的形成还不够；所需要的是对这些分子起源的物理化学解释，它表明存在合适的自由能来源和汇。”另一方面，现代科学通常将原始环境描述为弱还原性或中性，这减少了可能产生的氨基酸的数量和多样性。然而，通过添加在早期海洋中含量丰富的铁和碳酸盐矿物质，可以产生各种氨基酸。随后的研究集中在另外两种可能的还原环境：深海热液喷口和太空。

进化史

早期宇宙与恒星

宇宙大爆炸发生在 14 Gya，此后不久，宇宙中唯一的化学元素是元素周期表中最轻的三个原子——氢、氦和锂。随着时间的推移，这些元素积累并开始在气体和尘埃盘中运行。恒星通过这些原行星盘中热而致密的中心物质引力吸积将氢融合成形。通过恒星核合成，巨大的、短寿命的早期恒星产生了所有较重的元素。铁-56 是恒星核合成元素生成过程中产生的最稳定的元素。在恒星生命周期结束时，超新星会产生更重的元素。在氢、氦和氧之后，碳现在是宇宙中第四常见的元素。它主要形成于白矮星中，特别是那些质量是太阳两倍多的白矮星。这些较重的元素，包括碳和氧，在这些垂死恒星的生命周期结束时被释放到太空中。这些较重的元素使得岩石行星和其他实体等新物体得以形成。星云理论指出，4.6 Gya 标志着太阳系起源和发展的开始，当时一小部分巨大的分子云因引力而坍塌。当其余下落的物质平坦化成一个原行星盘时，大部分坍塌的质量聚集在中心，形成了太阳，而行星、卫星、小行星和其他小型太阳系组件则从原行星盘中形成。

地球的出现

碳质球粒陨石（太阳系中最古老的物质）中富钙铝包裹体的辐射定年法表明地球有 4.54 Gya 的历史。从地球形成到 4 Gya，冥古宙地球不适合所有生物居住。由于地球在形成过程中失去了大部分原始质量，因此由于缺乏引力，它无法保留分子氢和大部分原始惰性气体。据信，大约在 4.48 Ga 左右，地球刚开始形成后不久，地球与假想的撞击器忒伊亚（Theia）相撞，产生了后来成为月球的喷射物质。这次撞击会摧毁地球的主要大气层，留下二氧化碳和粘性硅酸盐云。这种不稳定的气氛是短暂的，它很快凝结形成块状硅酸盐地球。剩下的大气层主要由氮气、二氧化碳和水蒸气组成，含有少量硫化合物、氢气和一氧化碳。由于水中的二氧化碳溶液，海洋的 pH 值被认为约为 5.5。

据推测，液态海洋最早在月球形成撞击时就已凝结产生。来自西澳大利亚 Mount Narryer 变质石英岩中，具有高 δ18O 值的 4.404 Gya 锆石晶体支持了这一假说。据说冥古宙大气层是一个“巨大的、富有成效的户外化学实验室”，类似于现代火山气体，它们继续维持着一些非生物化学反应。在 4.4 到 4.3 Gya 之间，地球可能主要是一个水世界，尽管早期板块构造可能导致火山活动增强。由于早期板块构造的条件尚不清楚，因此地壳是否露出海平面存在争议。由于普遍认为陆地环境是早期生命发展所必需的，因此回答这个问题对于了解地球历史上生命起源的时间至关重要。月球形成后的影响，地壳很少或没有大陆地壳，大气层动荡，水圈暴露在金牛座恒星阶段太阳的极端紫外线、宇宙辐射以及小行星和彗星的持续撞击下，地球很可能存在。尽管如此，在冥古宙晚期到太古宙早期，地球上可能存在支持生命的特定环境。

根据“晚期重轰炸”理论，在冥古宙约 3.9 Gya 发生了一次大规模撞击事件。灾难性的撞击事件可能通过汽化液态海洋和阻碍阳光（光合作用初级生产者所必需）来消灭地球上的所有生命，从而将最早可能的生命出现推迟到“晚期重轰炸”之后。目前的研究对“晚期重轰炸”的灭菌潜力和强度表示怀疑。关于它是单一大规模撞击还是撞击率增加的一个时期，不确定性极大地改变了“晚期重轰炸”破坏潜力的影响。阿波罗返回任务的样本主要在伊姆布里姆盆地附近获得，这使得记录的撞击年代有偏差。这导致了 3.9 Ga 的日期。月球表面的撞击模型表明，在 3.9 Ga 时，许多短寿命、小规模的轰炸爆发更有可能发生，而不是一场灾难性事件。这一理论得到了陆地证据的支持，这些证据揭示了 3.9 Ga 标志之前和之后岩石记录中的许多喷出物相。这表明在早期地球的历史中持续发生撞击，这可能没有像以前认为的那样对灭绝产生同样重大的影响。如果“晚期重轰炸”没有发生，生命的出现可能比 3.9 Ga 早得多。

如果生命是在水深超过10米的海洋中发展起来的，那么它就能免受后期撞击和当时太阳强烈紫外线辐射的伤害。地热加热的海洋地壳中的深海热液喷口可能比米勒-尤里实验所暗示的产生更多的有机分子。在100-150°C的温度下，嗜热嗜酸古菌和超嗜热细菌 thriving 的温度，可获得的能量最大化。

生命最早的证据

目前尚不清楚生命究竟何时首次出现在地球上。最小年龄估计来自地质岩石记录中的数据。在北魁北克努武阿吉图克绿岩带的带状铁地层岩石中发现的微生物岩，至少有 3.77 Gya 的历史，甚至可能古老至 4.32 Gya，是迄今为止发现的最古老的生命确凿证据。这些微生物是在热液喷口沉淀物中发现的，它们在 4.4 Gya 冥古宙海洋形成后不久形成。这些细菌与现代热液喷口细菌的相似性支持了生命起源于这种环境的观点。

在西澳大利亚皮尔巴拉地区 3.49 Gya 的燧石中，以及格陵兰岛西南部 3.7 Gya 的变质沉积岩中，都发现了微生物垫化石中的生物成因石墨。在靠近格陵兰岛西南部伊苏阿绿岩带的阿基利亚岛的岩石中，发现了 3.7 Gya 的生物成因碳同位素。这些岩石可能含有早期生命的证据。伊苏阿绿岩带不同区域的石榴石晶体中捕获的石墨包裹体提供了 3.7 Gya 生命的进一步证据。这些包裹体与氧、氮以及磷（以磷酸盐的形式，生命的必需成分）相关联。在西澳大利亚皮尔巴拉地区一个化石海滩的含黄铁矿砂岩中，发现了通过无氧光合作用氧化硫的圆形管状细胞。这一发现为早期生命提供了强有力的证据。根据杰克山锆石中石墨包裹体中的碳同位素比率，生命可能在 4.1 Gya 开始于地球。

位于西澳大利亚皮尔巴拉地区的德雷瑟组包含了称为叠层石的层状构造。该地层中的岩石可追溯到 3.48 Gya。蓝细菌和其他光合微生物是其现代对应物的创造者。这些叠层石发现于未受干扰的热液沉积层中；它们的质地表明其是生物成因。德雷瑟组的某些区域仍然存在温泉，而其他区域则曾经存在浅海。根据分子钟研究，LUCA 可能在晚期重轰炸（3.9 Gya）之前形成。

RNA 世界

根据 RNA 世界理论，早期地球上没有 DNA 或蛋白质，只有具有催化和自我复制能力的 RNA。许多科学家同意，基于 RNA 的生命必须存在于当前以 DNA 为主的生命形式之前。但是基于 RNA 的生命可能不是第一个。另一个模型使用浸泡和干燥的循环，呼应了达尔文的“温暖的小池塘”。

RNA 是翻译的必要组成部分。小 RNA 可以催化生命所需的所有化学基团和信息交换。RNA 的化学成分在模拟早期地球的条件下很容易合成，这与现在普遍存在的条件大不相同。RNA 在现代生物体中既表达又存储遗传信息。核糖体被称为“确凿证据”，因为它具有 RNA 核心，并且在活性位点 18 Å 范围内没有氨基酸侧链，而活性位点负责催化肽键的形成。

亚历山大·里奇于 1962 年首次提出 RNA 世界的观点，沃尔特·吉尔伯特于 1986 年首次使用该术语。最初很难解释尿嘧啶和胞嘧啶核苷酸的非生物合成。现在研究已经表明了可能的合成途径。例如，当甲酰胺在某些陆地矿物质存在下加热时，它会生成所有四种核糖核苷酸以及其他生物化合物。

RNA 复制酶是一种自催化酶，可以作为代码和催化剂来进一步复制 RNA。根据杰克·绍斯塔克的研究，某些催化 RNA 可以将较短的 RNA 序列连接在一起，从而实现自我复制的可能性。在实验设置下，自然选择被应用于 RNA 复制系统，其中包括两个相互催化合成的核酶。这些系统的产物表现出大约一小时的倍增时间。如果早期地球上存在这样的条件，自然选择将促进这种自催化集合的增长，并且可以添加额外的功能。在热液喷口中，RNA 可以自发自组装。这种复制分子可能由早期版本的 tRNA 产生。

RNA 的自催化复制或短肽辅助因子的产生可能是蛋白质合成的潜在前体。尽管蛋白质后来取代了 RNA 的一些功能，但古老的核糖体最可能仅由 RNA 组成。关于这个主题，两个最重要的未解决问题是弄清导致核糖体发展的选择压力以及遗传密码是如何形成的。

根据 Eugene Koonin 的说法，对于复制和翻译（构成生物系统基础并似乎是生物进化所必需的两个基本功能）的起源，没有令人信服的解释。尽管 RNA 世界假说可能有最大的机会解决这个难题，但它目前无法充分解释有效 RNA 复制酶或翻译系统的发展。

现代生命起源概念

米勒-尤里实验和奥巴林-霍尔丹假说构成了许多当代生命起源理论的基础。然而，解释从非生物分子到活生物体转变的各种模型略有不同。例如，不同的理论解释了复杂有机分子是首先演化为缺乏代谢功能的自我复制实体，还是首先成为能够代谢的原细胞，随后获得了自我复制的能力。

关于生命起源的栖息地也一直存在争议。生命起源可能发生在地球表面以下深处以外的地方，那里新形成的原细胞可能以甲烷或氢气为生，甚至在海洋海岸，蛋白质样物质可能由氨基酸与热反应形成，然后作为细胞状蛋白质液滴进入水中。一些证据表明，生命可能起源于海底热液喷口中的非生命物质。

一些科学家认为，生命起源不止一次。在一个假设的场景中，出现了不同形式的生命，每种生命都具有独特的生化结构，反映了其起源的非生物元素的特征。但最终，基于磷酸盐的生命，或“标准”生命，其生化结构依赖于磷，获得了对所有非磷酸盐生命，或“非标准”生命的进化优势，并演变成了地球上最普遍的生命形式。这个想法促使科学家推测存在一个“影子生物圈”，一个可能仍然存在的生命支持系统，由具有奇特或非典型分子结构的微生物组成，这些微生物可能在地球上过去存在过。

正如米勒-尤里实验所示，在地球原始环境的限制下，有机分子可能由非生物元素产生。自 1950 年代以来，科学家们发现氨基酸可以自发形成肽或小蛋白质，并且益生元起始材料可以产生 RNA 核苷酸生产中的重要中间体，即连接到糖和磷酸基团的含氮分子（碱基）。后一种数据可能为 RNA 世界理论提供支持，该理论假设早期地球上存在大量由原始化学过程产生的 RNA 生命。事实上，RNA 不仅是遗传信息载体和翻译者；它也是一种催化剂，一种加速反应而不自身消耗的分子。这意味着单个 RNA 催化剂可以产生多种生命形式，这在生命首次出现在地球上时会很有帮助。RNA 世界假说是最流行的自我复制优先生命起源理论之一。

虽然一些当代基于代谢的生命起源模型考虑了奥巴林含酶的凝聚体，但它们也提出了从简单有机分子到凝聚体（更确切地说，是表现出某些生命特征的有机分子集合——原生物）的复杂性逐渐增加。原生物随后可能产生了原核生物，它们是单细胞生物，受自然选择的影响，能够进行代谢和自我复制，但由于缺乏内部膜，因此没有可识别的细胞核和其他细胞器。地球上仍然存在的原始原核生物的例子有蓝细菌（或蓝绿藻），它们在恶劣环境中茁壮成长，因其光合作用能力而特别有趣。另一方面，古细菌经常生活在可能存在于数十亿年前的极端环境中。世界上最古老的化石是叠层石，它们是由 35 亿年前生长的蓝绿藻形成的。

关于生命起源，仍有许多问题需要解决。就所提出的 RNA 世界而言，实验仍需调和形成完整 RNA 核苷酸所需的嘌呤和嘧啶碱基合成机制上的显著差异。此外，实验尚未证明无机物质完全转变为原生物和原细胞等结构。此外，一些科学家认为生命起源是多余的，并提出生命是由于与含有生命的外星物体（例如含有单细胞生物的陨石）碰撞而起源于地球的。这一理论被称为胚种论，描述了生命向地球的假设迁移。

天体生物学是一个致力于寻找外星生命（地球以外的生命）并了解生命起源所需条件的领域，它极大地促进了对生命起源的研究。例如，对土卫六（一个没有游离氧气的大气层）的天体生物学研究表明存在复杂的有机化合物，为科学家提供了了解在类似于早期地球的原始环境中生物材料的出现提供了一个窗口。

结论

地球生命的确切年龄是科学家们争论的话题。尽管生命的年龄已久，但有机分子和生物生物体源于无机成分的动态复杂组合的观点在过去几十年中得到了越来越多的认可。

尽管生命起源的观点历史悠久，但像尤里-米勒实验和后来旨在确定地球上所有生命的最后普遍共同祖先的基因组学研究等研究揭示了一个引人入胜的故事，不断为我们对生命起源的了解增添新的细节。

一种观点认为，生命的构成元素可能以彗星和小行星的形式被带到早期地球，这解释了为什么生命起源的概念可能有助于寻找外星生命。