化能合成细菌

化学自养过程是指细菌或其他生物利用无机化合物化学反应产生的能量来合成有机化合物，通常是在没有光的情况下。

地球上绝大多数生命形式都依赖于通常涉及阳光的食物链，因为植物通过光合作用合成食物。在没有光线的情况下，深海中不存在植物。因此，它们从化学化合物而非光能中获取能量，因为缺乏光能。生物体利用化学能而非光能的现象称为化学自养。化学自养生物主要分布在深海热液喷口。

化学自养的起源

1977年，一群杰出的科学家在厄瓜多尔海岸附近的加拉帕戈斯群岛进行科考时，首次发现了化学自养过程。他们发现海底喷出化学物质的热液喷口。周围存在着各种动物物种，它们在完全没有阳光的环境中生存。这些令人惊叹的种群在全球各地不同的扩散中心和俯冲带都有发现。

什么是化学自养细菌？

通常，化学自养细菌是指一群自养细菌，它们利用化学能来合成自己的食物。与光合细菌一样，化学自养细菌也需要碳源（如二氧化碳）和能量来生产食物。

在大多数情况下，这些化学自养细菌是好氧的，因此依赖氧气来完成化学自养过程。尽管如此，一些物种，如Sulfuricurvum kujiense，也被发现在厌氧化学自养中存在。

由于它们能够利用化学能合成食物，因此这些细菌能够在不同类型和条件的严酷环境中生存。它们通过与其他生物共生来在这些严酷环境中生存。

相比之下，在真核生物和蓝细菌中普遍存在的光合作用，化学自养过程主要存在于原核生物，特别是细菌和古菌中。

化学自养细菌的例子包括以下几种：

• Venenivibrio stagnispumantis
• Beggiatoa
• neapolitanus
• novellus
• Ferrooxidans

化学自养细菌的类型

如上所述，化学自养是指多种细菌（化学自养细菌）在不使用光能的情况下生存，而是利用化学能来合成食物。

在这里，用于合成食物产物的能量来源于不同的有机化学化合物，涉及多种化学反应。因此，存在各种化学自养细菌，它们利用化学化合物作为其碳源和能源。

一些化学自养细菌也存在于炎热的阳光环境中，因此暴露在强烈的阳光下。然而，它们不依赖阳光作为能量来源。

硫细菌

例如Paracoccus等细菌利用硫化物，如硫化氢、硫代硫酸氢盐和无机硫化合物。氧化过程分几个阶段进行，具体取决于生物体和被氧化的硫化合物的类型。

然而，一些生物体使用无机硫并将其储存起来，直到需要再次使用。

氮细菌是指以氮或类氮化合物为能源的细菌。这些细菌分为三类，包括硝化细菌、反硝化细菌和固氮细菌。

在硝化细菌的情况下，氨是第一个通过铵单加氧酶在细胞质中被氧化为羟胺的化合物。

随后，在周质空间中，通过羟胺氧化还原酶将羟胺氧化生成亚硝酸盐。

上述过程产生一个质子（每个氨分子产生一个质子）。另一方面，反硝化细菌氧化硝酸盐化合物作为能源，产生铵离子。然后，该氨被转化为大气中的氮，可供植物、动物和细菌使用。

甲烷细菌/甲烷球菌

这在化学自养古菌细菌中很常见。一些研究表明，古菌域中的一些化学自养细菌以甲烷为能源进行化学自养。

氢细菌

如Hydrogenovibrio marinus和Helicobacter pylori等细菌在微需氧条件下氧化氢作为能源。

这些细菌大多被证明是厌氧的，因此存在于氧气很少或没有的区域。这在很大程度上是由于用于氧化目的的酶氢化酶在厌氧环境中功能有效。

铁细菌

例如acidithiobacillus ferrooxidans和leptospirillum ferroxidans等细菌以铁作为能源来有效地进行化学自养。根据生物体的类型，这在各种条件下都能有效发生。例如，低 pH 和好氧-厌氧条件。

在化学自养过程中，没有光合能力的化学自养细菌必须完全依赖氧化无机化合物产生的能量来仅生产糖，而固氮细菌则倾向于将大气中的氮气转化为硝酸盐。这些过程用于产生质子，用于固定二氧化碳。

通常，所有这些生物化学反应都发生在细胞质中，并且有膜结合的呼吸酶。例如，在氢氧化的情况下，细胞质中的 I 型镍铁氢化物催化反应，从一个氢分子产生两个电子分子和一个质子。然后，这些电子被输送到电子传递链中的醌池。

而在硫化氢的情况下，硫化氢被氧化产生电子和氢离子，也称为质子。这些从化合物中分离为电子和质子。随后，这些电子和质子被转移到膜中的两个电子传递链（ETC）。当电子进入 ETC 时，质子被泵出细胞；另一方面，电子被氧气接受，并吸引氢离子（质子），从而通过 ATP 合酶形成水分子。从细胞外形成的质子被重新通道化回细胞，其动能被储存为 ATP，用于合成糖（食物）。

化学自养细菌中的碳固定

碳固定的代谢途径取决于细菌的类型、碳源和栖息地。

以下列出了一些化学自养细菌中最常见的碳固定途径。

卡尔文-本森循环

在该循环中，光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）。这导致生成一个六碳分子，该分子实际上被转化为两个 3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子。这被称为涉及将二氧化碳转化为有机物的碳固定过程。

碳产物 3-PGA 通过 ATP 和 NADPH 中储存的能量（通过氧化过程产生）再次转化为 G3P（3-磷酸甘油醛）。

一个分子在过程中生成 RuBP，另一个分子离开卡尔文循环形成糖（食物）。

克列布斯逆循环

与卡尔文循环不同，该特定循环产生的最终产物是丙酮酸分子。该循环也称为还原性三羧酸循环。该过程以固定二氧化碳（2 分子）开始。它导致形成乙酰辅酶 A，然后被还原生成丙酮酸。产物丙酮酸随后用于合成有机分子。

其他用于碳固定的过程

3-羟基丙酸双环

该过程也称为 3-羟基丙酸循环，在乙酰辅酶 A 和丙酰辅酶 A 羧化酶存在下，将二氧化碳固定生成丙二酰辅酶 A。然后，该丙二酰辅酶 A 分解生成乙醛酸和乙酰辅酶 A。通常，该途径形成丙酮酸，最终用于合成有机分子作为细胞的食物材料。

还原乙酰辅酶 A 途径

在这种情况下，乙酰辅酶 A 是通过固定两个二氧化碳分子产生的。在这里，氢分子作为反应的电子供体，二氧化碳作为电子受体。

二羧酸/4-羟基丁酸循环

在微需氧和厌氧条件下存在的细菌中常见。例如，在 Desulfurococcales 中。

该途径将乙酰辅酶 A 和两个碳分子转化为琥珀酰辅酶 A。一些酶，如丙酮酸合酶和磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶。

化学自养细菌的意义

化学自养是一种化学自养细菌利用化学能合成食物的过程。因此，与光合作用不同，这些生物不依赖光能来

生产有机分子。这一特性使它们成为各种栖息地（如微需氧和厌氧环境）中重要的初级能量生产者，而且这些栖息地含有硫酸盐和硝酸盐形式的氧化剂。

在深海热液喷口生态系统中，例如，由于缺乏阳光，光合作用无法进行。由于一些细菌能够通过化学自养制造食物，它们在这个生态系统中作为生产者扮演着重要角色。

这种行为也通过共生关系使其他生物受益。例如，在各种环境中，固氮细菌已被证明能形成有利于多种生物（硅藻、藻类、豆类、海绵等）的共生关系。在这里，它们能够将氮（自然界中丰富）转化为可用形式。

在这里，这些细菌可以催化大气氮生成氨（使用一种称为固氮酶的酶），然后植物利用氨来合成含氮生物分子。

另一个受到广泛关注的共生关系是管虫（Riftia pachyptila）与热液喷口中的化学自养细菌之间的关系。在这个环境中，由于地热，水温极高。此外，这些蠕虫生活在海底（缺乏光能的环境）。

尽管该环境条件不利（极高的温度和缺乏光照），但硫化氢的可用性使得细菌能够进行化学自养。