分裂选择

选择奖励具有最高和最低水平属性的个体的现象称为颠覆性选择。中间值的个体不如具有最高水平的个体适应性强。北美特有鸟类蓝鹀（Passerina amoena）雄性的羽毛颜色就是这种选择的一个例子。雄性羽毛颜色范围从棕色到鲜艳的蓝色。在筑巢地点较少的环境中，最暗淡和最鲜艳的幼年雄性在争夺高质量领地方面都更有效，因此也更能吸引雌性。这是因为成年雄性会忽略颜色鲜艳的幼鸟，而接受温顺、无威胁的幼鸟。这两类群体都能吸引雌性并建立领地，但成年鸟会攻击羽毛颜色居中的幼鸟，并导致它们无法完成任何一项。因此，它们无法交配。

颠覆性选择，在进化生物学中也称为多样化选择，是指当一个特征的极端水平比中间值更受青睐时，描述种群遗传变化的术语。在这种情况下，种群会分裂成两个独立的群体，性状的变异性会增加。因此，分布曲线两端的个体都会获得外围的特征值。

概述

自然选择被认为是进化最主要的生物学机制之一。性状存在多种变异，其中一些会影响个体成功繁殖或不成功的能力。选择的效果是偏好某些基因型、性状和更容易在特定环境下生存和繁殖的个体。由于环境具有承载能力，只有最适应的个体才被允许生存和最大限度地繁殖。一个性状越有利，它在种群中传播得就越广。自然选择可能以颠覆性选择的形式出现，这种选择在种群中偏爱光谱的两端，同时强烈地选择排除中间部分。

人们认为，在颠覆性选择下，逐渐进化模式通常会导致同域物种形成。物种形成并非颠覆性选择的唯一结果，许多其他原因或影响也可能促成它。生活在同一环境中的个体可能会开始偏好某个性状的极端形态而非中间形态。在食物可获得性方面，喙和牙齿的形态变异可能在选择中起作用。据研究，这种情况通常发生在资源范围狭窄的地带，导致杂合子劣势或纯合子优势的形成。

通过选择不同的资源利用模式，并借由生态位分隔，可以促进物种形成。另一方面，在进化的拉锯战中，生态位保守会将个体推向祖先的生态特征。此外，一旦发现有用的东西，大自然往往会“随大流”。最终，随着每个人都开始使用该资源，它就会耗尽，而极端形态将变得更加普遍。这可能导致相反的情况，即颠覆性选择会选择排除中间形态。当比较间断平衡论与渐进论时，后者在解释物种形成方面更具说服力。

由于颠覆性选择会改变已存在的等位基因，它可能最初会迅速加速分化。只有偶尔如此，因为突变需要很长时间才能产生新的突变。尽管行为或身体上的差异会阻止物种普遍繁殖，但完全的生殖隔离通常要经过许多代才能发生。促使杂合子生殖隔离的另一个因素是它们通常较低的适应性。

颠覆性选择的例子

基于颜色

在伪装方面，颜色是各种物种的一个很好的例子，因为那些能够最好地躲避捕食者的物种将存活得最久。无论它们是蛾子、牡蛎、蟾蜍、鸟类，还是任何其他动物，那些无法融入栖息地极端环境的都会最先被吞噬。

1）有斑点的飞蛾

伦敦有斑点飞蛾的故事是颠覆性选择研究最深入的例子之一。在农村地区，有斑点飞蛾几乎全是浅色的。然而，在工业区，相同的飞蛾却呈极深的黑色。在两个地区，只有少数中等颜色的飞蛾被观察到。在工业区，颜色较深的飞蛾融入了肮脏的环境以逃避捕食者。在工业环境中，捕食者很容易看到较浅色的飞蛾，导致它们被捕食。在乡村，情况恰恰相反。由于它们在两个地方都显眼，颠覆性选择后，中等颜色的飞蛾几乎所剩无几。

2）牡蛎

此外，颜色较浅和较深的牡蛎可能比颜色居中的牡蛎更善于隐藏。在浅水区，浅色牡蛎在岩石间会更显眼，而深色牡蛎则会被阴影所掩盖。中间范围的颜色在任何背景下都会显得突出，对这些牡蛎没有任何好处，使它们更容易被捕食。因此，最终种群中拥有处于光谱两端颜色的牡蛎数量更多，因为存活下来繁殖的中等颜色个体较少。

基于进食能力

物种形成和进化不仅仅是表面上看到的。一群个体常常承受着多种压力，例如短暂的干旱压力，这使得中间个体不会完全消失。在进化中，时间尺度很长。如果不同种类的分化物种有足够的资源，它们就可以共存。在种群内，食物来源的专业化可能偶尔发生，并且仅在供应受限的情况下才会发生。

1）墨西哥 Spadefoot 蟾蜍的蝌蚪

Spadefoot 蟾蜍蝌蚪的形态极端个体数量更多，每种个体都有更占优势的进食行为。更偏食肉的个体身体狭窄，而更杂食的个体身体圆胖。与身体形态和进食模式两端个体相比，中间体型的个体更小，进食也更少。研究表明，两端的个体能够获得额外、替代的食物来源，而中间的个体则不能。更偏食肉的个体在食用虾时表现更好，而更杂食的个体则在食用池塘残骸时表现更好。由于中间体型个体之间存在食物竞争，具有极端能力的个体能够消耗更多并更快地生长。

2）加拉帕戈斯群岛的达尔文雀

从两百万年前的一个共同祖先，分化出了十五个不同的物种。它们的体型、食物习惯、歌声和喙的样式各不相同。随着时间的推移，不同的喙型已经发展以适应不同的食物来源。圣克鲁斯岛上有三种雀类：素食雀吃水果和叶子，地雀吃更多的种子和一些节肢动物，而莺雀通常吃更多的节肢动物。当食物充足时，它们的饮食会重叠。当食物不充足时，它们以某种特定食物为食的能力比其他物种更强的能力——这是一种称为专业化的特质——有助于它们生存。

同域物种形成

颠覆性选择被认为是导致自然种群同域物种形成的主要机制之一。从颠覆性选择到同域物种形成的路径很少会偏离，相反，这种类型的物种形成是一个依赖于每个独特特征恒定性的级联反应。这些可能导致生殖隔离并最终导致同域物种形成的途径，是种内竞争中颠覆性选择的结果。

记住，颠覆性选择不一定需要基于种内竞争，这一点至关重要。同样重要的是要理解这种自然选择与其他自然选择的相似之处。在评估适应过程的操作要素时，只有当种内竞争是一个重要组成部分时，才能将其考虑在内。导致生殖隔离和随后物种形成的多态性可能是由颠覆性选择引起的，而不是由种内竞争引起的。

当颠覆性选择基于种内竞争时，由此产生的选择会促进多态性和生态位多样化。几种形态（表型形式）占据不同的生态位，这可能导致对资源的竞争减少。由于种群密度较高时种内竞争通常更强，因此颠覆性选择在高密度种群中比在低密度种群中更常见。这是因为密度较高的种群通常意味着稀缺资源的竞争加剧。

由此产生的竞争是为了利用不同的生态位或生态位的变化，从而避免竞争，从而驱动多态性。如果一种形态不使用另一种形态使用的资源，那么它就不必与另一种形态竞争或互动。这可能导致两种形态的独特特征在种群中持续甚至增强。尽管在野生种群中支持这一观点的证据并不总是很多，但在已存在种群的实验环境中，这一点已被多次证明。这些试验进一步证明，在某些情况下，这种假说可能适用于自然界。

即使没有种内竞争，颠覆性选择仍然可能导致同域物种形成，方法是维持多态性。如果发生选择性交配，并且多态性在种群中得到维持，颠覆性选择就有可能导致同域物种形成。如果各种形态对交配有不同的偏好，选择性交配就可能发生，特别是当多态性特征是“魔术性特征”或者受到生态选择的影响，从而影响繁殖行为时。假设多态性特征不是魔术性特征。在这种情况下，那些不进行选择性交配的个体必须承受一定的适应性成本，并且种群必须发展出一种促进选择性交配的机制。例如，如果一种蝴蝶发展出两种翅膀图案，这两种翅膀图案对于它们选择的环境中的模仿至关重要，那么两种具有不同翅膀图案的蝴蝶交配就会导致一个不利的杂合子。因此，蝴蝶通常会与其他具有相同翅膀图案的蝴蝶交配，从而提高适应性并最终淘汰杂合子。由于产生了交配后障碍，这种不利的杂合子对导致选择性交配和随后生殖隔离的过程施加了压力。当颠覆性选择支持两种形态时——更准确地说，当表型特征影响适应性而不是配偶选择时——同域物种形成实际上相当普遍。

如果满足所有这些条件，那么在这两种情况下——即存在种内竞争和不存在种内竞争的情况下——生殖隔离都可能导致同域物种形成。