海马体

海马体是大脑中主要与记忆有关的部分。由于其结构类似海马，因此“hippocampus”这个名字来源于希腊语“hippokampus”（hippos，意为“马”，kampos，意为“海怪”）。边缘系统对于控制情绪反应至关重要，海马体是其中的一部分，位于颞叶的内侧部分。海马体在长期记忆的储存以及使这些记忆不易被遗忘方面是否起主要作用，这一点尚有争议。此外，它被认为在空间处理和导航方面也至关重要。

海马体的结构

海马体的解剖结构在其功能中扮演着重要角色。海马体通过位于其前部下方的内嗅皮层这一结构，接收来自大脑其他部分的输入并向其发送输出。构成海马体结构的分区包括下托、齿状回和阿蒙角 (CA1-4)。

关键神经元通路

连接海马体各分区的两个主要神经元回路是三突触回路和单突触回路。三突触回路通过穿通路径（perforant path）将信息从内嗅皮层传输到齿状回，该路径穿过下托。然后，信息沿着苔藓纤维通路从齿状回传到 CA3 区，该通路因其轴突的大量分支而得名。最后，信息沿着连接 CA3 和 CA1 的轴突束——谢弗侧支（Schaffer collaterals）传递。向外投射到下托和内嗅皮层，从而完成整个回路。单突触输入则将信息从内嗅皮层直接发送到 CA1，而不经过齿状回或 CA3。

形态学差异

锥体细胞是 CA 区的主要兴奋性细胞，其树突伸展使细胞体呈三角形外观。CA 区由三层构成（而大脑皮层的其余部分有六层）。海马体 CA3 区最大的输入源是一个巨大的兴奋性循环侧支网络（其中轴突会回环到输入纤维或树突）。

颗粒细胞的细胞体相对较小，紧密地排列在齿状回内，这与 CA 区在形态上有所不同。此外，齿状回是成人大脑中仅有的两个发现能够发育为新神经元的神经干细胞的区域之一。

输入源

调节性神经递质系统，如血清素、去甲肾上腺素和多巴胺系统，向海马体提供信息。此外，它还接收来自内侧隔核的胆碱能输入，该输入调节海马体核的生理状态，并对神经递质乙酰胆碱作出反应。海马体中重要的振荡节律之一——θ节律，由内侧隔核设定。移除该区域或相关的 θ 节律会妨碍海马体的功能。

海马体的功能

关于海马体结构如何影响记忆和空间，有两种最流行的假说。支持空间假说的证据来源于 1971 年的一项突破性发现，即在老鼠穿过特定空间位置（即“位置野”）时，海马体中的细胞会发放阵发性的动作电位。这表明海马体是大脑中一种用于绘制环境物理特征的机制。后来在人类中进行的虚拟导航研究也支持了这一理论，指出了空间导航与海马体之间的密切联系。根据实验和观察，记忆理论于 1957 年首次提出，该理论认为，海马体切除后，患者丧失了形成新记忆的能力，特别是与事实和事件相关的（陈述性）记忆。

尽管科学家们几乎一致认为海马体维持记忆的机制存在，但对于其具体机制仍存在相当大的分歧。一些研究表明，海马体通过连接物体和情境来组织和储存事件。其他研究指出，海马体在有意识的回忆，或回忆时穿越时空的感觉中起着优先作用。还有研究认为，海马体可以通过最小化相关记忆（如今天和昨天汽车停放位置）之间的干扰来促进快速学习。在一些关于海马体功能的理论中，海马体被看作是一个索引（类似于书末的索引），它连接了一次经历的各个部分，但并不保存经历本身。后者被认为均匀地储存在整个大脑中，而这个分散代码的索引则被认为位于海马体中。

长期记忆最终是否会脱离海马体，而由皮层来支持回忆，这一点存在争议。这被称为系统巩固标准模型。其主要对立理论是多重痕迹理论，该理论认为，虽然语义或要点记忆的长期保留不需要海马体，但情景（富含情境）记忆则需要。最后，海马体的连接、功能和解剖结构在其纵轴上存在差异。前部海马体选择性地与杏仁核和眶额皮层连接，被认为在情绪和压力调节中起主要作用。后部海马体被认为主要参与认知和空间处理，并优先与压后皮层和后顶叶皮层相关联。

海马体疾病

关于海马体功能障碍的最早研究之一是“H.M. 病人”（亨利·莫莱森）的案例。他接受了手术，切除了部分内侧颞叶，包括海马体及邻近区域，以治疗其癫痫发作。手术后，他的认知能力基本未受影响，但他患上了顺行性遗忘症，即无法为事实和经历形成新的记忆。这种遗忘症是涉及海马体损伤的疾病的常见特征。例如，在阿尔茨海默病中，海马体出现大量细胞死亡，这与疾病早期出现的记忆问题有关。在齿状回以及整个海马体中，压力和抑郁与树突棘的丢失和树突分支数量的减少有关。此外，海马体损伤还与精神分裂症等疾病有关，这增加了该大脑部分特别容易患上神经精神疾病的可能性。对于经历过缺氧事件（大脑短暂缺氧）的幸存者来说，海马体损伤和顺行性遗忘症是常见的副作用。最后，癫痫发作常常涉及海马体，这可能导致海马硬化（海马细胞的病理性丢失）。