食果动物

主要以生食水果或多汁植物产品（如根、茎、坚果和种子）为食的动物被称为食果动物（/fruːdʒɪvɔːr/）。20% 的草食性哺乳动物会食用水果。水果的可获得性和营养价值是食果动物的关键因素。通过它们的消化过程，食果动物可以通过传播或摧毁植物的种子来帮助或伤害结出果实的植物。互利共生是指当结出果实的植物和吃果实的动物都从对方的行动中获益时的关系。

食果动物的种子传播

植物需要种子传播，以便随着时间的推移，它们的后代能够逐渐与它们的父母分开。为了获得种子传播的好处，出现了吸引动物食用并传播植物种子的肉质果实。尽管许多结出果实的植物种类在没有食果动物的情况下不会传播得很远，但它们的种子即使落在亲本植物下方也能发芽。

各种动物都会传播种子。大多数传播种子的物种属于哺乳动物和鸟类。但鱼类、蜥蜴、两栖动物和食果性陆龟也传播种子。例如，食火鸡是关键物种，因为它们通过消化来传播果实；没有这个过程，许多果实的种子将无法发芽。到处都有结出果实的植物种类和食果动物，但在热带雨林中，食果动物的种子传播者比温带的更多。

生态意义

在许多生态系统中，食果动物种子的传播是一个常规事件。然而，这并非一种高度专业化的动植物相互作用。例如，少数鸟类物种可能传播单一植物物种的种子，或者单一的食果鸟类物种可能传播多种植物物种的果实。这种缺乏专业化可能是因为果实的可获得性因季节和年份而异，这使得食果动物不愿专注于单一植物品种。此外，不同的种子传播者根据它们的行为和种群，倾向于将种子传播到不同的环境、不同的丰度和不同的距离。

植物为吸引传播者而进行的改造

一些果实特征似乎是为了吸引食果动物而产生的适应性特征。被动物传播的果实可能会利用其鲜艳的颜色和诱人的气味来吸引动物，并增加它们的美味（拟态果实）。果肉通常脂肪和蛋白质含量低，而水分和碳水化合物含量高。然而，水果的确切营养成分差异很大。被动物传播的果实通常含有经过改造以能够承受被食果动物破坏的种子。例如，经过动物消化系统的种子可能变得更具透水性。这会导致发芽率提高。在传播者的肠道中，某些槲寄生植物的种子甚至会发芽。

食果动物的取食适应

由于水果不会分解种子，许多传播种子的动物已经进化出了独特的消化系统来处理它们。某些鸟类有较短的肠道，以便它们能够迅速排出果实种子，而一些食果性蝙蝠则有较长的肠道。在食用不同种类的水果时，一些传播种子的食果动物有较短的肠道滞留时间，而另一些则可以改变其肠道酶的构成。

植物的防御系统以抵抗或延迟食果

由于许多植物在制造果实上浪费大量能量，它们进化出了鼓励互利共生的食果动物食用其果实以传播种子的能力。某些物种已经进化出了防御系统来对抗不传播种子的捕食者，并减少它们摄食未成熟果实的量。果实捕食者和寄生虫包括昆虫、微生物食果动物和种子捕食者。

植物已经进化出了化学和物理适应

• 物理威慑
• 隐蔽的颜色（例如，绿色水果与植物叶子融为一体）
• 不适口的质地（例如，由抗营养物质制成的不易吞咽的厚皮）
• 树脂和汁液（例如，防止动物吞咽）
• 驱避物质、坚硬的外壳、尖刺、荆棘

化学威慑

次生代谢物是植物的化学威慑物。植物产生称为次生代谢物的物质，这些物质对于生长和繁殖等主要功能不是必需的。可能进化出了毒素，以防止动物食用它们传播到不当栖息地的种子，防止动物一次摄食过多种子而在一个地点堆积过多，或防止动物的胃分解种子。次生化学防御有三种类型：基于氮的萜类、基于碳的酚类和基于碳的萜类。

水果中次生化学防御的例子

基于碳的酚类化学物质辣椒素是辣椒属植物所特有的，其中包括甜椒和辣椒。辣椒的强烈辛辣“味道”是由辣椒素引起的，它还能抑制细菌和无脊椎动物的生长。

氮类物质氰苷存在于 130 个植物群中，但并非所有植物都结出果实。它仅存在于冬青属（包括常绿木本植物冬青）的红色浆果中。在动物中，它可能引起呕吐、腹泻、轻度麻醉、抑制电子传递和细胞呼吸。

像大黄这样的植物含有碳基酚类化合物——大黄素。大黄素可以杀死双翅目幼虫，阻止细菌和真菌的形成，并阻止老鼠和鸟类食用。它对人类也可能具有泻药作用或作为泻药。随着水果的成熟，淀粉（一种多糖）逐渐转化为果糖。

食果动物

鸟类

食果动物学研究的主要对象是鸟类。Bette A. Loiselle 和 John G. Blake 的论文“食果鸟类灭绝对热带雨林灌木丛的潜在影响”涵盖了食果鸟类对生态系统的重大影响。他们的研究结果表明，种子传播物种的丧失可能对植物的建立、种子的移除和种子的活力产生不利影响。文章强调了种子传播鸟类对植物物种沉积的重要性。

传播种子的鸟类包括犀鸟、巨嘴鸟、锥形鸟、噪林鸟（如圭亚那岩鹪）和某些鹦鹉。尽管它们通常生活在热带地区，但食果动物在温带地区也很普遍。许多食果鸟类主要以水果为食，直到繁殖季节，这时它们开始食用高蛋白的昆虫。在其他食物稀缺的月份，兼性浆果食鸟类也可以食用苦味浆果，包括杜松。北美鸟类在春季和初夏被红桑子（Morus rubra）吸引；在阿肯色州，观察到一棵结果的树吸引了多达 31 种不同的鸟类。

1980 年之前，大多数鸟类食果行为的报道都来自热带地区。1979 年至 1981 年间进行的许多研究确定了水果对秋季温带迁徙鸣禽的重要性。第一批此类实地研究是由 Robert Rybczynski 和 Donald K. Riker 于 1974 年秋季在纽约州北部进行的，同时 John W. Baird 在新泽西州也独立进行了研究。两项研究都记录了混合物种集合体食用水果的情况，其中迁徙的白喉雀在结果的灌木丛中起主导作用。

哺乳动物

如果种子能够传播和生长，哺乳动物就被归类为食果动物。鬃狼（Chrysocyon brachyurus）是分布在南美洲的哺乳动物食果动物。根据 Karina Martins 和 José Carlos Motta-Junior 的一项研究，鬃狼很可能是重要的种子传播者。研究人员表示，水果占其饮食的 22.5%-54.3%。

红毛猩猩 65% 的饮食是水果。除了嫩叶、树皮、花、蜂蜜、昆虫和藤蔓外，红毛猩猩主要以水果为食。榴莲树的果实，形似美味的蛋奶糊，是它们最喜欢的美味佳肴之一。红毛猩猩食用果肉，丢弃果皮并吐出种子。

哺乳动物食果动物还包括果蝠和灰腹夜猴，俗称猫头鹰猴。作为食果动物，猫头鹰猴也食用花、昆虫、花蜜和树叶（Wright 1989；1994）。在有选择时，它们会寻找小型、成熟的水果，这是它们最喜欢的，并在大冠层树（十米 [32.8 英尺] 以上）上觅食（Wright 1986）。水果的季节性供应因环境而异。相比之下，在旱季水果稀缺的干旱林地，猫头鹰猴更依赖树叶，而在热带森林中的 Aotus 物种全年食用更多的水果，因为那里的水果更容易获得。

鱼类

有食果性的鱼类，如塔姆巴基鱼。

保护

由于植物物种可以通过种子传播，食果动物的消失有可能改变植物群落并导致特定植物物种的局部灭绝。许多研究考察了食果动物的消失，并将其与改变的植物种群动态联系起来，因为食果动物的种子传播在热带地区非常重要。根据几项研究，即使大型食果动物如猴子完全灭绝，它们也可能受到负面影响，因为它们促进了一种特殊的远距离种子传播方式，而其他食果动物（如鸟类）则不能。另一方面，一些植物物种如果被动物传播种子，可能比其他物种对生境破碎化更不易受影响。通过传播外来种子，食果动物既可以受益，也可以成为由外来结果物种引起的外来入侵的媒介。因此，人为生境的丧失和改变可能对某些食果物种有害，但对另一些物种有利。