巨型染色体

顾名思义，巨型染色体与普通染色体相比，体积非常大。它们也被称为巨型染色体。巨型染色体有两种类型；灯刷染色体和多线染色体。“巨型染色体”一词由Winchester提出。

i) 灯刷染色体

这是一种巨型染色体，在大多数脊椎动物（如鱼类、两栖类、鸟类和爬行类）以及一些昆虫的卵母细胞或未成熟卵（卵巢中的生殖细胞）中发现。然而，它们在哺乳动物中没有发现。它们通常在卵母细胞中发现，因为这些细胞的 DNA 含量非常高。它们是由于细胞核 mRNA 分子为了将来的使用而进行的活跃合成而形成的。

灯刷染色体的特征包括精细的侧向环，它们源自**动物、脊椎动物和无脊椎动物减数分裂第一次分裂前期二价体中的染色粒**。因此，它们只能在减数分裂第一次分裂的二价期看到。然而，它们在无脊椎动物中通常比在脊椎动物中小。侧向环赋予其特有的**灯刷状外观。**

这些染色体最早由**Walther Flemming 于 1882 年**在蝾螈的卵母细胞中观察到，并于 1892 年由 Ruckert 在鲨鱼卵母细胞中描述。**灯刷染色体的名称也由 Ruckert 命名**，因为它与灯刷清洁刷相似。

灯刷染色体的结构

它们是联会同源染色体，长度约为 1500 至 2000 微米。它们以二价体的形式存在，因为它们是减数分裂的二价体（一个来自母亲，一个来自父亲）。每个二价体由两条同源染色体（4 条染色单体）组成，通过**交叉**连接。

侧向环从中发出的纵轴由单个 DNA 分子构成。沿该轴**呈线性排列着许多称为染色粒的珠状结构**。每个染色粒都会发出两个方向相反的对称侧向环，这些环可以根据不同的环境条件扩张或收缩。

相对的环总是对称的。二价体中的每条染色体都有两条，每条染色单体一条。然而，每条染色体的着丝粒没有环。每套染色体或单倍体组约有 10000 个环。

侧向环包含**5% 至 10% 的 DNA**。它由转录活跃的 DNA 组成，可以产生大量卵黄合成所需的 mRNA。由于形成相应的环，染色粒物质旋拧成侧链，因此染色粒的质量在环发出的点也减少了。环的长度为**10 微米**，直径约为**1 微米**。

环富含 RNA，并围绕着在 RNA 合成过程中从染色体解开的单个 DNA 分子轴形成。环被 RNA 转录物和附着在它们上面的结合蛋白组成的基质覆盖。灯刷染色体的主要功能是帮助 RNA 合成和脂类或卵黄合成。

灯刷染色体的生物学意义

• 染色体中的环用于染色体作图，特别是那些在染色体上固定位置出现的环。
• 非常有助于在其中性状态下可视化基因表达，并允许研究与转录相关的变化。
• 它为真核基因扩增提供了证据，这在卵母细胞的生长阶段是需要的。
• 可用于分析杂交。

II) 多线染色体

它也是一种巨型染色体，**包含数千条 DNA 链**。然而，它不像灯刷染色体那么大。这些染色体**最早是在双翅目晃蚊幼虫的唾液腺细胞中发现的**。这些幼虫唾液腺中的细胞非常大，可以用解剖显微镜看到。这些细胞的细胞核也非常大，直径约 25 微米，染色体比该生物体其他体细胞的染色体大 50 到 200 倍。它们**由于 DNA 含量高而变大。**

多线染色体的发现

这种巨型染色体**最早由 E.G. Balbiani 于 1881 年发现**。然而，他并未将其确定为染色体。后来，Korschelt 和 Corney 于 1884 年对其进行了研究。此外，Bauer 和 Heitz 于 1933 年在紫金花（Bibio hortulanus）幼虫中也研究了这些染色体。后来于 1933 年，Theophilus Painter 在果蝇的唾液腺中首次对其进行了描述。

它之所以得名是因为其巨大的尺寸和众多的链（**Poly 意为许多，tene 意为链**）。然而，它也被称为唾液腺染色体，因为它是在果蝇唾液腺细胞中发现的。**Kollar 根据其中大量的染色丝或 DNA 链，将其命名为“多线”**。**它们在细胞分裂的间期可见。**

多线染色体是如何形成的？

巨型多线染色体是由于**染色体 DNA 的多次或重复复制**而产生的，而没有核分裂或内有丝分裂。核膜保持完整。它不会破裂，也不会形成纺锤体。因此，DNA 的连续复制（内复制）在没有分裂的情况下进行。结果，**子染色单体不分离**，并并排连接，从而形成多线染色体。这种类型的巨型染色体在有丝分裂的间期和前期可见。

因此，它是由于同源染色体的重复复制而形成的，其中复制的或新形成的姐妹染色单体没有分离。此外，多线染色体中可能**横向排列有大约 1000 个相同的 DNA 分子**，因此可以看到多个臂，因为染色单体没有分离。

多线染色体的结构

染色体臂显示一系列**深色和浅色带交替**，称为带间。这些带的形成是由于染色质的量沿该染色体的线性轴变化。**染色质浓度高的区域 appears dark，称为染色粒或暗带， whereas，染色质浓度低的区域称为染色粒间或带间**。

多线染色体中约 85% 的 DNA 存在于暗带中，其余 15% 存在于带间。**暗带含有更多的 DNA 但 RNA 较少**，而**带间含有比 DNA 更多的 RNA**。这种带的模式对特定物种保持不变。

暗带是常染色质区域。一些**染色体的暗带可能会肿胀或膨出形成称为染色体膨胀或 Balbiani 环的延伸或膨胀**。膨胀的形成称为膨化。这些膨胀是由参与不同类型 RNA 合成的活跃 DNA 转录形成的。因此，膨胀是 RNA 合成正在进行的活跃位点。此外，染色丝在膨胀中解开形成许多环。此外，父本和母本染色体在多线染色体中并排排列，这种现象称为**体细胞配对**。

多线染色体存在于发育阶段的细胞中，例如在器官快速发育过程中，这对于执行特定功能是必需的。多线染色体对于研究间期染色体的各种特征以及分析整个基因组非常有用。

多线染色体的意义或功能

它们增加了细胞的体积和 DNA 含量，因此它们拥有基因的多个拷贝，从而允许高度的基因表达。例如，在黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）中，幼虫唾液腺的多线染色体有助于在化蛹前产生大量的粘性粘蛋白，这是一种胶。该飞虫中肾形眼的条形表型也是由多线染色体产生的。带间与活跃的染色质蛋白相互作用，并作为 RNA 聚合酶 II 的结合位点，用于复制和重塑核小体或短 DNA 片段。