裸子植物

裸子植物亚门（Gymnospermae），包括针叶树、苏铁、银杏和买麻藤，是由被称为裸子植物的种子植物组成的。裸子植物（gymnosperm）一词来源于希腊语“gymnos”，意为“裸露”，以及“sperma”，意为“种子”，合起来意为“裸露的种子”。它们的种子，在未受精时被称为胚珠，是不被包裹的，因此得名。与开花植物（被子植物）的种子和胚珠不同，裸子植物的种子不被包裹，而被子植物的种子和胚珠都被包裹在子房内。裸子植物的种子可以在鳞片或叶子的表面生长，通常形成球果，或者像紫杉（yew）、红豆杉（Torreya）和银杏（Ginkgo）那样独立生长。裸子植物的生命周期是世代交替的。它们经历一个简化的单倍体配子体阶段，依赖于占优势的二倍体孢子体阶段，以及一个占优势的二倍体孢子体阶段。在古植物学中，“裸子植物”一词指的是所有非被子植物的种子植物（并系群）。在这种情况下，“Acrogymnospermae”一词有时被用来指代现代的单系群裸子植物。

种子植物（spermatophytes）包括裸子植物和被子植物。裸子植物进一步分为五个纲，其中四个纲——苏铁纲（Cycadophyta）、银杏纲（Ginkgophyta）、买麻藤纲（Gnetophyta）和松柏纲（Pinophyta，也称为针叶树纲 Coniferophyta）——仍然存在，而种子蕨纲（Pteridospermatophyta）已灭绝。在新的分类系统中，买麻藤纲被归为针叶树类。

最大的现存裸子植物群体是针叶树（如松树、柏树及其近缘种）、苏铁、买麻藤（如买麻藤属 Gnetum、麻黄属 Ephedra 和百岁兰属 Welwitschia）以及银杏（Ginkgo biloba，仅存一个活种）。裸子植物约占物种总数的65%，而针叶树几乎全部是雌雄同株。虽然某些属（如松属 Pinus）的根部与菌根（mycorrhiza）真菌共生，但其他属（如苏铁属 Cycas）则有微小、特化的珊瑚状根，与固氮蓝细菌共生。

多样性和起源

裸子植物的物种数量超过一千种。在最新的系统发育数据出现之前，人们普遍认为裸子植物是在石炭纪晚期出现的，取代了热带的石松类雨林。然而，裸子植物在石炭纪早期就与被子植物的祖先分化了。大约在3.19亿年前的一次全基因组加倍事件被认为是导致石炭纪晚期裸子植物辐射进化的原因。来自泥盆纪晚期（可追溯至3830万年前）的化石裸子植物显示了早期种子植物的迹象。有假说认为，在中生代中期，一些已灭绝的蝎蛉类昆虫，拥有特化的口器来摄食花粉滴，为某些古代裸子植物家族授粉。在被子植物上并存且独立共同进化的蜜蜂类昆虫之前，蝎蛉很可能与裸子植物存在授粉互利共生关系。此外，研究表明，中生代裸子植物曾被已灭绝的仿蝶蛉科（Kalligrammatid lacewing）昆虫授粉，这些昆虫（在趋同进化的情况下）看起来像今天演化得晚得多的蝴蝶。

除了苏铁类，所有裸子植物都是多年生木本植物。除了具有地下茎的物种外，苏铁类植物脆弱且高度薄壁的木材很少木质化，其主要的结构支撑来自覆盖茎的厚厚一层厚壁组织叶基。裸子植物缺乏草本物种，生态位比被子植物少，但它们演化出了水生植物（如 Retrophyllum minus）、附生植物（如 Zamia pseudoparasitica）和寄生植物（如 Parasitaxus）。

针叶树是现存裸子植物中最普遍的一类，拥有六到八个科，65到70个属，以及600到630个物种（有696个已确认名称）。常绿针叶树占主导地位。许多针叶树物种具有扁平、三角形、鳞片状的叶子，而其他物种，如大多数柏科（Cupressaceae）和一些罗汉松科（Podocarpaceae）的植物，则具有长而细的针状叶子。罗汉松科的 Nageia 和 Agathis 属成员具有宽阔、扁平、带状的叶子。

裸子植物的第二大类是苏铁类，包括二到三个科，十一个属，约338个物种。大多数苏铁是热带环境的原产地，最普遍的是靠近赤道。另外两个现存的类群是买麻藤目（Gnetales）的95-100个物种和银杏（Ginkgo）的一个物种。

在所有植物群体中，裸子植物目前是最濒危的。

裸子植物的类型

1. 针叶树纲（Coniferophyta）

针叶树是裸子植物中物种多样性最高的类群，属于针叶树纲。大多数针叶树是常绿的（全年保留叶子），其中包括一些世界上最大的、最高的和最古老的树木。针叶树包括松树、云杉、冷杉、铁杉和红杉等树种。针叶树是木材和其他木制品（如纸张）的重要经济来源。与某些被子植物的硬木不同，裸子植物的木材被归类为软木。

“针叶树”（conifer）一词的字面意思是“球果的携带者”，这是针叶树的一个显著特征。针叶树的雄性和雌性生殖器官都位于球果中。大多数针叶树是雌雄同株的，这意味着同一棵树可以同时支撑雄球果和雌球果。

针叶树的针状叶子是另一个容易辨认的特征。不同针叶树科（如松科 Pinaceae 和柏科 Cupressaceae）中看到的叶子类型可以区分它们。松树的茎上簇生着针状叶子，或单独的针状叶子。柏树的茎上长有扁平的鳞片状叶子。银杏属（Nageia）的针叶树有宽阔、扁平的叶子，而其他银杏属（Agathis）的针叶树则有厚实的、椭圆形的叶子。

针叶树是北方寒冷森林生物群落的杰出代表，它们已经演化出适应寒冷环境的能力。树木高大的三角形设计使得积雪更容易从树枝上滑落，并防止它们在冰雪压力下折断。针状叶子上的蜡质涂层也有助于防止在干燥环境中水分流失。

2. 苏铁纲（Cycadophyta）

裸子植物的苏铁纲包括苏铁类植物。苏铁类植物生活在热带和亚热带气候。这些常绿植物有长茎，将巨大的羽状叶子伸展在粗壮的木质茎上。初看之下，苏铁类植物可能与棕榈树相似，但它们并不相关。这些植物寿命长，生长周期缓慢。例如，帝王莎草（King Sago palm）可能需要50年才能长到10英尺高。

与许多针叶树不同，苏铁类树木只产生雄球果（产生花粉）或雌球果（产生胚珠）。产生雌球果的苏铁只有在附近有雄性植株时才能结籽。关于授粉，苏铁类植物主要依靠昆虫，而动物则帮助传播它们巨大而引人注目的种子。

光合细菌蓝细菌寄生在苏铁的根部。这些微生物产生多种毒素，包括神经毒素，这些毒素会在植物种子中积累。据信这些毒素能抵御细菌和真菌寄生虫。如果食用，苏铁种子可能对人类和动物都有害。

3. 银杏纲（Ginkgophyta）

银杏纲（Ginkgophyta）裸子植物门中仅存的成员是银杏（Ginkgo biloba）。目前自然生长的银杏树仅在中国发现。银杏树拥有扇形、落叶的叶子，秋天会变成黄色，寿命可达数千年。银杏树可以长到160英尺高，体型相当大。老树的根系和粗壮的树干都很深。

银杏树在阳光充足、水分充足且排水良好的地方生长最好。银杏树像苏铁类植物一样，只产生雄球果或雌球果，并且含有鞭毛细胞，能利用鞭毛游向雌性胚珠中的卵细胞完成受精。这些坚韧树木产生的物质，包括具有抗氧化、抗炎和抗菌特性的各种黄酮类化合物和萜烯，被认为具有药用价值。这些坚韧的树木还能抵抗火灾、病虫害和疾病。

4. 买麻藤纲（Gnetophyta）

裸子植物的买麻藤纲（Gnetophyta）仅包含三个属：麻黄属（Ephedra）、买麻藤属（Gnetum）和百岁兰属（Welwitschia），共有65个物种。许多麻黄属植物是生长在印度喜马拉雅山区高寒地区和美洲干旱地区的灌木。某些麻黄属植物的提取物是治疗哮喘的药物麻黄碱（ephedrine）的来源，也具有治疗功效。麻黄属植物的茎细长，叶子呈鳞片状。

买麻藤属植物中有一些灌木和树木，但大多数是木质藤本，缠绕在其他植物上。它们的大而扁平的叶子模仿了开花植物的叶子，在热带雨林中被动物发现。雄性和雌性生殖球果分别长在不同的树上，但它们不是花。这些植物的维管组织与开花植物相似。

百岁兰属（Welwitschia）只有一个物种：W. mirabilis。这些植物只能在纳米比亚的非洲沙漠中生存。它们不寻常，因为它们有一个巨大的、深埋的主根，以及两片巨大的、拱形的叶子，随着生长分裂成更多叶子，而其巨大的茎则保持在地表附近。这种植物能抵抗沙漠的严酷高温，最高可达50°C（122°F），并且缺水（年降水量1-10厘米）。百岁兰的雄性和雌性球果都含有花蜜以吸引昆虫，雄球果颜色鲜艳。

裸子植物的特征

• 裸子植物非常重要，并表现出一些独特的特征。它们最显著的特征是缺乏花朵和存在裸露的、开放的种子。由于这些植物没有花，它们也无法产生果实。
• 风是授粉和传播的关键因素。通常，它们是中到大型树木。然而，也可以找到一些灌木种类。红杉（Sequoia）是拥有最高大树木的裸子植物物种之一。
• 植物的身体分为叶、茎和根。针叶树通常有针状叶子，具有厚实的角质层和凹陷的气孔。这种特定特征有助于最大限度地减少蒸腾作用造成的水分流失。
• 裸子植物具有称为主根系统的根系。有些植物，如松属（Pinus），其根部与真菌相互作用形成菌根。有些物种，如苏铁（Cycas）植物，有珊瑚状根，这是与蓝细菌相关的特化根，用于固定氮。这些植物也具有木质部和韧皮部，因此是维管植物。

裸子植物的生命周期

在裸子植物的生命周期中，植物在无性阶段和有性阶段之间转换。这种生命周期的类型称为世代交替。生命周期的有性阶段，也称为配子体世代，是产生配子的阶段。在无性阶段，也称为孢子体世代，是形成孢子的阶段。与无维管植物不同，在维管植物的生命周期中，孢子体产生是主要阶段。

植物孢子体是裸子植物的主要组成部分，包括植物的根、叶、茎和球果。植物孢子体的细胞是二倍体的，具有两套完整的染色体。通过减数分裂过程，孢子体负责产生单倍体孢子。孢子发育成单倍体配子体，其只有一对染色体。植物配子体产生雄配子和雌配子，在授粉过程中结合形成一个新的二倍体合子。合子转变为一个新的二倍体孢子体，生命周期完成。裸子植物在其生命周期的绝大多数时间处于孢子体阶段，并且孢子体世代对配子体世代的生存至关重要。

裸子植物的繁殖

雌配子（大孢子）在胚珠球果内的配子体结构——藏卵器（archegonia）中形成。在花粉球果中，雄配子（小孢子）被产生并发育成花粉粒。有些裸子植物物种有分别产生雄球果和雌球果的独立植株，而有些则在同一棵树上同时有雄球果和雌球果。要发生授粉，配子必须相互接触。通常，授粉是通过风、动物或昆虫传播的。

当花粉粒接触并萌发在雌性胚珠上时，裸子植物就发生受精。精子在胚珠内找到卵子并使其受精。买麻藤类和针叶树的精子没有鞭毛，必须形成花粉管才能到达卵子。苏铁类和银杏类植物的鞭毛精子游向卵子使其受精。受精后，产生的合子在裸子植物种子内生长，并成为新的孢子体。

裸子植物的经济重要性

以下是裸子植物的主要经济贡献列表：

1. 可食用种子： 松属（Pinus gerardiana）的种子可以食用。烤熟后食用。
2. 木材： 裸子植物的木材是软木。它被用于制造轻质家具、胶合板、集装箱、火柴棍、铁路枕木等。
3. 纸张： 纸张由各种裸子植物类型的木材制成。云杉（Picea）、松树（Pinus）、落叶松（Larix）和冷杉（Abies）是一些例子。
4. 纤维板： 松树和针叶树的针叶被用来制造纤维板，然后用于制造包装箱。
5. 油毡： 锯末被用于制造塑料和油毡。
6. 树脂： 树脂是一种半流体，由萜烯、树脂酸和酯在特定管道中形成。在空气存在下，它会变硬。因此，它可以封住伤口。授粉后，它有助于固定雌球果和鳞片叶，围绕叶基和顶芽。树脂可以储存水分。它对害虫有毒，并且具有防腐作用。
   因此，它可以防止昆虫和微生物的侵害。树脂的商业提取和蒸馏会产生松节油和松香。松香用于防水、密封接缝和生产书写纸。油漆、抛光剂和蜡都由松节油制成。它在医学上用于治疗支气管炎、驱除寄生虫和缓解疼痛。
7. 麻黄碱： 麻黄（Ephedra）是一种裸子植物，从中提取药物麻黄碱。该药物旨在预防哮喘和其他呼吸系统疾病。