固氮菌

氮与钾、磷一起，是作物生长最重要的三种必需营养素，因为它负责光合作用和叶绿素浓度。土壤中的固氮对农业至关重要，因为尽管干燥的空气中含有 78% 的氮气，但植物却无法立即吸收。其易于消化的形式对作物健康至关重要。施肥并非唯一选择；生物固氮是一种更具成本效益、对环境更友好，甚至更有利可图的选择。固氮微生物和作物使这成为可能。

什么是固氮？它如何运作？

它将大气中的氮转化为植物细胞中存在的活性氮形式。这个过程被称为**固氮**，因为在这个过程中，一些细菌将大气中的氮固定成氨。固氮后，氮储存在植物细胞中，作为植物的养分，为它们提供必需的营养。固氮有助于植物生长和繁茂。没有氮，植物会发生侏儒症并表现出生长迟缓，这对作物产量不利。

土壤细菌负责我们星球上大约 90% 的自然固氮。闪电和紫外线辐射是非生物自然诱因。氮气也可以通过工业或使用某些仪器进行修复。

固氮细菌

某些种类的细菌能够将大气中的氮转化为植物细胞内可用的氮形式。这些微生物被称为固氮生物/细菌。它们将大气中的氮气 (N2) 转化为氨，这是有机氮的形式 (nh4)。氨是一种可用的氮形式。

来自不同研究的数据表明，固氮发生在巨大的规模上。这些物种固氮了超过 90% 的大气氮。因此，它们在氮循环中起着至关重要的作用。根据固氮过程，细菌分为两类——

• 游离生活的或非共生的细菌，
• 共生细菌

鱼腥藻、固氮菌、梭状芽孢杆菌等属于第一类，以游离生活状态固氮。另一方面，根瘤菌等细菌物种与植物形成共生关系以固氮。

在后一种情况下，根瘤菌与豆科植物相关，Frankia 与双子叶植物相关，以及固氮菌物种与谷类草相关。共生固氮细菌侵入寄主植物的根毛，繁殖并刺激根瘤、植物细胞增大以及细菌的近距离生长。根瘤中的细菌将游离氮转化为氨，寄主植物用于生长。豆科植物（例如苜蓿、豆类、三叶草、豌豆、大豆）的种子经常用适当的根瘤菌菌种的商业培养物进行接种，以确保足够的结瘤形成和最佳发育，尤其是在细菌含量低的土壤中。

固氮细菌有什么作用？

尽管豆科植物在固氮方面发挥着重要作用，但这项任务对它们来说过于艰巨，无法独自完成。事实上，固氮过程得到了豆科植物和固氮细菌之间共生关系的帮助。固氮细菌将空气中的气态氮转化为无机化学物质。根瘤菌以定殖豆科植物根部而闻名。然而，它们的共生关系并非唯一选择：还有其他游离生活的和相关的固氮微生物。

固氮是某些植物物种生命周期中非常重要的过程。它有助于提供营养，并为各种作物充当天然肥料。固氮微生物发挥着作物无法做到的作用：它们获取同化氮。细菌以气态形式从空气中吸收氮，并以氨的形式释放到土壤中。植物只能以含氮无机化合物的形式从土壤中摄取氮，这就解释了固氮的必要性。

固氮细菌在作物生长中扮演什么角色？

解释说，这是植物获取养分所必需的。光合作用需要叶绿素，它将太阳能转化为化学能。固氮细菌以叶绿素分子的形式为作物提供现成的氮，这是它们所需要的。它们还需要以氨基酸形式的 N 来构建参与新陈代谢和能量储存的蛋白质。缺乏 N 固定会导致食物短缺，导致植物变黄、变薄、枯萎、生长普遍迟缓和腐烂。

固氮细菌对土壤肥力有什么影响？

它们有机地增加了土壤肥力，使农民可以避免使用合成肥料。固氮细菌将重要的作物养分——含氮无机化合物——饱和在土壤中。固氮细菌死亡后，储存在其体内的所有氮都会释放到土壤中，之后从土壤中积累到植物中。

固氮细菌在氮循环中扮演什么角色？

通过从空气中收集氮并适应植物需求，固氮细菌有助于在生态系统之间循环氮（固氮）。然后作物利用它来生长（N 同化）。当植物和微生物死亡时（氨化），分解者分解含氮分子并释放氨或铵。硝化细菌将氨转化为硝酸盐，硝酸盐可被植物吸收或被反硝化细菌分解。在反硝化过程中，反硝化细菌将硝酸盐转化为 N2 形式的游离氮，然后再次释放到大气中。

虽然我们看到氮对植物生长非常重要，但过多的氮对植物来说可能非常有毒。

固氮细菌（N-固氮细菌）按植物相互作用类型分类

它们根据细菌与植物的相互作用方式分为不同类型。两大类是**内生菌**（生活在植物内部）和**外生菌**（生活在植物外部）。存在共生、关联和游离生活的固氮微生物。然而，这并不意味着同一类是共生或游离生活的。因此，根际细菌可以生活在植物上/内部以及根际中。

共生关系中的固氮

共生固氮细菌在其寄主根部产生根瘤，收集大气中的 N2 并将其转化为氨。寄主植物将其用于生长，当它死亡时，它通过破裂的根瘤释放到土壤中。另一方面，固氮共生体并不是“无缘无故”地帮忙。细菌以植物产生的碳水化合物（糖）为食，并吸收碳，因为任何共生关系都意味着双赢的安排。即使它们的固氮共生关系在法律上被描述为感染，双方也从中受益匪浅。因此，互利共生被用来描述这种伙伴关系。根瘤菌和 Frankia 是两种常见的共生固氮细菌。

根瘤菌，一种固氮细菌

固氮的一个常见例子是豆科植物与固氮细菌根瘤菌之间的联系。此外，这并非唯一的益处。除了作为肥料来源外，固氮细菌还赋予植物其他特性。它们对疾病、害虫、非生物胁迫和其他环境胁迫具有一定的耐受性。它还有助于从环境中获取其他营养。因此，它与植物形成了一种称为共生关联或关系的相互作用。

固氮根瘤菌通常与其他细菌联合存在。即使它们可以通过制造固氮酶并仅以空气中的 N2 作为唯一氮源而分离出来，它们也可以参与固氮。如果它们找不到合适的寄主，它们可能会变成游离生活的。

Frankia，一种共生固氮细菌

Frankia 与根瘤菌一样，通过根瘤固氮。它的一些菌株也可以游离存在。这两种固氮细菌的寄主不同。Frankia 定殖着放射状植物，如桤木、杨梅、甜湾、Avens 等，使它们能够在贫瘠的土壤中茁壮成长。

固氮共生关系提高了作物性能和土壤条件。在农林业中，这种固氮属被广泛使用。关联固氮是指当两种或多种谷物和可能附着在寄主根上的游离固氮细菌形成关联共生时发生的固氮。

例如，有根瘤菌、Glucenobacter、Acetobacter、Herbaspirillum 和 Azoarcus。与小麦、水稻、玉米、甘蔗、大麦、高粱、狗尾草、生物燃料作物如狼尾草等相关。

谷物不像豆科植物那样在根瘤中固氮；相反，它们依赖于土壤中的营养物质，即固氮。细菌则利用空气中的氮来满足自身需求，并与寄主作物共享。大多数固氮细菌生活在根部，但有些，例如 Herbaspirillum，足够活跃，可以侵入整个植物。这些微生物有潜力改善作物生长和产量，这在贫瘠土壤中尤其重要。

游离生物的固氮

作物还可以从游离固氮细菌那里获取氮。例如，水稻农民使用水生蕨类植物 Azolla 作为绿肥，Azolla 为 Anabaena Azolla（一种以其固氮能力而闻名的蓝藻）提供栖息地。蓝藻可能生活在湿润的土壤和内陆水体中，以共生或游离生活的方式。这种物种具有独特的特征：它被归类为细菌，但看起来像藻类。蓝藻是光能营养体，因为它们含有叶绿素（像植物一样）。然而，与植物不同，它们可以固氮。

生物固氮的优势

在集约化农业中，N 固定主要依赖合成肥料，从而破坏环境。另一方面，生物固氮已被证明对农民和环境都有益。它通过高效种植固氮作物和维持特定的微生物平衡来促进有机农业。因此，一种维护成本低的固氮覆盖作物本身就能提供大量的氮，并带来上述其他好处。

固氮细菌接种剂是非豆科植物的有效选择。它们使农民能够在无需人工干预的情况下完成任务。此外，微生物的效率远远超出了固氮范围，因为它们可以改善土壤条件，尤其是在重金属方面。维持理想的固氮平衡并通过仔细监测是成功的关键。EOS Crop Monitoring 是农民可靠的在线合作伙伴，可 24/7 全天候监控情况。

根瘤菌：固氮细菌

根瘤菌是几种能够“固定”氮气的细菌，即将其转化为氨，然后可以将其转化为氨基酸等有机化合物。由于这种能力，固氮细菌充当了巨大的大气氮库和生物体之间的重要桥梁，否则这些生物体将不得不从现有的有机氮库（例如氨基酸、氨、硝酸盐和亚硝酸盐）中回收氮。

与许多可以“游离生活”（即不生活在寄主植物内）的固氮细菌不同，根瘤菌只有在与能够为它们提供碳水化合物的植物结合时才能固氮。碳水化合物为需要大量能量的过程提供能量（ATP 和 NADH 的还原能力）。根瘤菌仅存在于豆科植物中，它们属于豌豆科。（然而，并非所有豆科植物都与根瘤菌结合，而有些结合的豆科植物可能以根瘤菌以外的细菌作为固氮伙伴。）

分类学和系统发育

根瘤菌属于细菌域。它们通常是带鞭毛、可移动的革兰氏阴性菌。就像固氮能力一样，与豆科植物结合的能力在系统发育上并不重要。正如其在古菌、蓝藻（见鱼腥藻）和许多其他系统发育上不相关的细菌类群中的存在所表明的那样，固氮能力似乎已经独立发展了多次（即趋同进化）。同样，与豆科植物结合的能力（可被视为一种寄生）被认为是通过水平转移传递的，因此不是一个有用的系统发育信号（它反映了垂直基因转移）。因此，根瘤菌属被归类为并系群。

结构

根瘤菌是杆状细菌，直径为 0.8 微米，长度为 2 微米。当它们在寄主体内时，它们会呈现出不同的形状，变得形状不规则，并且经常呈“Y”形。由于它们的存在，会在根毛细胞内形成感染丝。根毛在检测到根瘤菌时会卷曲，细菌会被困在卷曲的弯钩中。此时，根细胞壁被破坏，细菌从根毛细胞膜中生长出来。根毛产生一条管状感染丝，向下延伸到根部。该丝由细胞壁成分构成，本质上是细胞壁的纵向内陷，其中包含植物和细菌的物质。在根皮层附近，感染丝最终在其底部与细胞膜融合。然后感染丝侵入（感染）皮层细胞，细菌在那里繁殖。随着丝的进展，皮层细胞已发生去分化并变成分生组织，从而导致根瘤菌感染根部特有的肿瘤（根瘤）。

物质与能量

根瘤菌是异养生物，可以与光合植物结合，获取碳水化合物（“食物”）和它们所需的任何营养（即矿物质元素），除了它们从空气中获取的氮（空气中氮含量丰富）。元素钼在固氮过程中非常重要。当根瘤菌生活在植物体外时，它们是异养生物，以死亡的有机物为食，并将获得的物质用作生长的“构建材料”和用于呼吸作用以提供能量的底物。

相互作用

根瘤菌及其寄主植物必须进行交流（信号传递），以便它们能够与豆科植物建立联系。植物和细菌都会释放影响对方基因表达和活性的因子。

根瘤细胞产生豆血红蛋白，这是一种可以结合氧气并限制自由氧气量的血红蛋白，因为自由氧气对固氮过程有毒。根瘤建立血管连接，这使得它们能够被寄主植物提供的碳水化合物“喂养”。这些主要用于为固氮过程的高能量需求提供燃料，但它们也提供固定氮与之结合的碳水化合物分子。细菌吸收 N2 并释放氨，寄主植物将其转化为有机酸、氨基酸或其他含氮分子。根瘤菌可以是完全寄生的，这意味着它们以植物为食但不能产生任何固定的氮。