罗非鱼病毒

无论是野生还是养殖的罗非鱼种群，都容易感染一种称为罗非鱼嗜吞噬细胞病毒（Tilapia tilapinevirus）或罗非鱼湖泊病毒（Tilapia Lake virus, TiLV）的负链RNA病毒。该病毒是Amnoonviridae科中唯一的单属属Tilapinevirus的唯一物种。迄今为止，它已在南美洲、非洲和亚洲的几个地区被发现。当2014年以色列加利利海（Kinneret湖）的罗非鱼捕捞量急剧下降时，该病毒被首次发现和鉴定。

分类

罗非鱼湖泊病毒是一种单链负义RNA病毒。根据Baltimore分类系统，它属于V类。

结构

通过电子显微镜，罗非鱼湖泊病毒被鉴定为一种具有螺旋状核衣壳的囊膜颗粒，直径在55至100纳米之间。尽管关于病毒结构的更多信息尚未可知，但鉴于TiLV被描述为一种正黏液样病毒，它可能具有与其他球形正黏液病毒相似的结构特征，例如螺旋状核衣壳和表面糖蛋白。

基因组

RNA链由十个病毒基因组片段组成，这些片段具有编码十种不同蛋白质的开放阅读框（ORF）。基因组总大小为10.323 kb，包含十个大小从465到1,641个核苷酸不等的片段。第一个也是最大的片段与流感C病毒PB1亚基相似度不高。尽管其基因组组织与其他正黏液病毒一致，但其余九个片段与其他已知病毒没有同源性。根据对世界各地不同罗非鱼种群TiLV的比较基因组分析，地理因素影响了遗传变异。

TiLV的5'和3'非编码末端还包含所有片段中都存在的13个核苷酸，这使得TiLV与其他两种正黏液病毒Thogoto和Isavirus相似。

复制周期

附着和进入

尽管对TiLV特有的复制周期了解甚少，但其单链负义分段RNA基因组表明它属于Amnoonviridae科。由于它携带多种表面糖蛋白，能够识别并结合靶细胞膜上的唾酸受体，因此科学家们此前认为它可能属于Orthomyxoviridae科。通过受体介导的内吞作用，靶细胞将病毒引入细胞，随后内体酸化。这种酸化导致病毒糖蛋白的结构发生变化，从而启动病毒包膜和内体膜的融合。融合完成后，病毒基因组、辅助蛋白和RNA依赖性RNA聚合酶被释放到宿主细胞的细胞质中。

复制和转录

根据原位杂交研究，所有正黏液病毒的TiLV病毒基因组转录均在细胞核内进行。正黏液病毒的核衣壳被带入细胞核，在那里被病毒酶转录以产生病毒mRNA。在转录过程中，从宿主细胞mRNA中提取的帽结构被连接到病毒mRNA上。这使得病毒mRNA能够离开细胞核并返回宿主细胞的细胞质，在那里宿主细胞核糖体能够识别它并将其翻译成蛋白质。

由于二级结构的形成，TiLV的5'和3'非编码末端中存在的13个相同核苷酸促进了碱基配对、复制、转录和病毒RNA的包装。此外，在TiLV所有基因组RNA片段的5'端都存在一小段尿嘧啶（3至5个碱基长）。这个简短的连续序列，当病毒聚合酶在合成poly(A)尾时“结巴”时出现，与其他许多正黏液病毒中的五个到七个尿嘧啶核苷酸相似。

组装和释放

负链vRNA随后通过正黏液病毒的病毒糖蛋白被运出宿主细胞，这些糖蛋白迁移到细胞膜并形成球状芽。当新鲜的病毒物质离开宿主细胞后，宿主细胞即终止。

与宿主的相互作用

在细胞培养中，受感染的细胞表现出显著的细胞病变效应（CPE），即由病毒感染引起的宿主细胞结构改变。E-11细胞系是明显且快速CPE生长的主要位点；已证明脑和肝细胞系对TiLV的增殖非常敏感。在感染病例中观察到合胞体形成，即相邻的受感染细胞融合形成多核细胞。该物种的合胞体细胞的特点是线粒体增大。

据研究，通过实验性TiLV感染观察到的组织病理学病变与在野生爆发中观察到的病变相似。自发性爆发的症状包括嗜睡、变色、眼部变化、皮肤斑块和消化道溃疡。肝脏、眼睛和大脑是疾病的主要发生器官。肉眼可见的病变包括与白内障相关的眼部浑浊和皮肤侵蚀，如鳞片丢失或变色，皮肤出血，腹部肿胀，鳞片突出和眼球突出，这些在受感染的物种中很常见。TiLV的死亡率约为80%，目前没有疫苗。

向性

大部分肝脏、大脑和眼部组织已被发现受到TiLV疾病的影响。然而，一些研究表明，心脏、肾脏、鳃、脾脏和结缔肌肉组织也可能表现出TiLV的嗜性。地理位置似乎会影响病毒的嗜性。在对以色列罗非鱼进行的实验室研究中，有报道称出现嗜睡、眼部变化和病变以及皮肤侵蚀。在养殖罗非鱼中，变色是TiLV的另一种常见指标。

来自埃及一些农场的TiLV感染鱼（其中一些与产气荚膜梭菌共感染）表现出开放性伤口、变色、鳍腐烂、出血区域和鳞片脱落。在厄瓜多尔，罗非鱼也表现出变色、眼球突出、腹部膨胀、鳞片突出和鳃苍白。在秘鲁罗非鱼中，TiLV与眼球突出和溃疡有关。在泰国，观察到病理症状，包括皮肤充血和侵蚀、变色、行为异常、嗜睡、食欲不振、苍白、贫血、眼球突出和腹部增大。在印度自然感染的罗非鱼中观察到鳞片丢失和皮肤退化。在印度，实验室感染TiLV的鱼表现出鳞片突出、腹部增大和眼球突出。在菲律宾，TiLV感染的后果包括腹部水肿和眼球突出。

相关疾病

尽管TiLV与其他水产养殖病毒性疾病之间的联系知之甚少，但像病毒性出血败血症病毒、传染性造血坏死病毒和传染性鲑鱼贫血病毒等病毒通常会导致养殖鱼类疾病和死亡。由于转录中的核苷酸序列能够进行碱基配对，因此也有人提出流感病毒、Thogoto病毒和鲑鱼贫血病毒的复制与TiLV相似。唯一已知的会引起罗非鱼严重疾病和灭绝的病毒性病原体是罗非鱼虹彩病毒。类疱疹病毒和β-诺达病毒是导致该物种病毒性疾病的其他已知病原体。

传播和控制

尽管在新鲜和储存的罗非鱼中都检测到这些病毒感染，但该病毒已知通过共居或转移活体水生动物直接在水平方向上传播。研究表明，眼睛、大脑和肝脏最有可能保留最高浓度的TiLV，这意味着固体和液体废物都很可能受到污染。然而，关于与动物产品相关的TiLV的生物物理特性和风险的证据很少。目前，没有证据表明TiLV会垂直传播。除了在这些地方保持清洁程序和消毒设备外，人们认为限制活体罗非鱼在农场或渔场之间的转移将有助于防止病毒性疾病传播给新物种。目前还没有证据表明受感染的农场有任何阻止病毒传播的措施。

意义

TiLV的传播对全球的商业和生态环境都有影响。全球罗非鱼贸易年收入为75亿美元，商品量估计为450万吨，具有重要的经济影响。美国是最大的进口国，中国、埃及、泰国、菲律宾、印度尼西亚、老挝、哥斯达黎加、哥伦比亚、厄瓜多尔和洪都拉斯的许多人都从事这一行业。由于它们有助于减少蚊子、藻类和一般栖息地，罗非鱼对生态系统也非常重要。