并系群

在分类学中，“并系”这一概念是指一个类群包含了其后代的大部分以及它们最后一个共同祖先，但不包括一个或一个以上的亚群。在考虑未包含的亚群时，该类群被认为是并系的。相反，单系类群（或称为“进化枝”）则包含一个共同祖先及其所有后代。

这两个术语经常用于历史语言学的树状模型和生物学分支系统发生学中。并系群的识别利用了并顶征和并基征。如果一个类群缺了大量亚群，它就被认为是多并系群。

这个词起源于博物学家威利·亨尼格，在 20 世纪 60 年代和 70 年代关于进化枝学兴起的争论中流行起来。它最初被用来指代诸如爬行动物（Reptilia）这样的著名物种，而爬行动物相对于鸟类来说是并系的。除了鸟类，爬行纲（Reptilia）最后共同祖先的所有后代都在此物种中。鱼类、猿类和蜥蜴的并系群也很有名。

“并系”（paraphyly）和“并系的”（paraphyletic）这两个词来源于古希腊语的“pará”（意为“旁边，附近”）和“phûlon”（意为“属，种”）。并系描述了一种情况，即一个或多个单系的生物亚群（物种、属等）与单一共同祖先的所有其他后代保持分离。

另一方面，“单系”（monophyly）或“单系的”（monophyletic）则指一个单系群中的所有生物都源自一个单一的共同祖先。它源自古希腊语前缀“mónos”，意为“单独的，唯一的，独一无二的”。

相比之下，“多系”（polyphyly）或“多系的”（polyphyletic）则指一个多系群包含有多个祖先来源的生物。它使用了古希腊语前缀“polús”，意为“许多，大量的”。

并系分类的标准

要定义一个并系群，需要考虑两个方面：正式的分类过程和该类群的进化重要性。必须识别进化模式，才能区分并系物种和多系物种。因此，有必要制定正式分类的精确标准。为了正确遵守进化分类的原则，需要遵循以下步骤：

• 利用不同的分析方法和合适的标记物，如形态学、分子学等，重建系统发育关系。例如，鉴于它们关注共同的祖先，区分并系物种和全系物种被视为分类的合适标准。
• 通过研究单系和并系物种发现的形态特征及其组合。当表型特征与共同祖先结合时，更容易区分平行进化或趋同进化（如多系所示）所导致的相似性。
• 可以使用父系系统学技术来衡量遗传和形态分化的程度，这些技术是有用的标准，可以消除主观评估和对孤立特征的过度估计。
• 进化成功主要取决于寻找有意义的并系群进化特征组合，并侧重于结构及其功能。
• 并系地位的应用应限于识别表征类群进化位置的特征，而不是作为分类接受的标准。
• 选择合适的等级对于有效沟通至关重要，因为分层系统有助于获取用于存储和检索的关键数据。

系统发生学

在进化枝学中

单系群是指包含单一共同祖先所有后代的群组。当为了形成一个独立的群组而排除一个或多个附属进化枝（单系群）时，由此产生的单系群被称为并系群。根据科学哲学家马克·埃雷舍夫斯基（Marc Ereshefsky）的说法，被排除的群组中的异速进化（anagenesis）导致了并系类群。由于在进化枝学看来，并系集合不被认为是进化事件的真实结果，因此它们通常不被赋予“群组”的地位或被解释。

多系（希腊语 [polys]，意为“许多”）是指其区分特征在两个或多个谱系中趋同产生的群组。更广泛地说，如果一个类群既不是并系的也不是单系的，它就被认为是多系的。并系群和多系群之间的界限仅部分基于经验证据，因为共同祖先的特征是推断而非观察到的。

在 20 世纪 60 年代和 70 年代进化枝学兴起时的讨论中，创造了几个术语。

许多分类学家认为并系群存在问题，因为它们无法精确地讨论其进化联系、区分特征和实际灭绝。异速进化、分枝进化、茎群、年代物种和“级群”是相关术语的同义词。通常，并系群是进化枝学流行之前过时的系统发生联系理论的遗留物。

示例

原核生物（没有细胞核的单细胞生命形式）是一个并系群，因为它们不包括后代群——真核生物。虽然细菌和古菌都是原核生物，但在古菌和真核生物之间存在一个不属于细菌的共同祖先。在 1962 年由 Roger Stanier 和 C.B. van Niel 认识到原核生物/真核生物的区别后，Edouard Chatton 于 1937 年首次提出，并得到了广泛认可。1975 年，植物学规范（ICBN，现为 ICN）放弃了考虑细菌命名法；原核生物命名法现在由 ICNB 管理，起始日期为 1980 年 1 月 1 日（而不是 ICBN/ICN 下的 1753 年）。

双子叶植物（传统意义上的）在植物中被认为是并系的，因为它们不包括单子叶植物。尽管“双子叶植物”是唇形纲（Magnoliopsida）的同义词，但数十年来它没有被用作植物学分类。根据系统发生学研究，单子叶植物是从双子叶植物的祖先分化而来的。当排除单子叶植物时，双子叶植物就成了一个并系类别。

有许多著名的动物类群不是进化枝。由于排除了鲸目动物（鲸鱼、海豚等），偶蹄目（Artiodactyla，偶数趾有蹄类）的传统定义是并系的。在 ICZN 法规的等级划分中，这两个类群是独立的目。分子研究表明，鲸目动物源自偶蹄类祖先；然而，该目中的确切系统发生学尚不清楚。在不包括鲸目动物的情况下，偶蹄类是并系的。由于不包括鸟纲（Aves），爬行纲（Reptilia）是并系的。在传统分类中，这两个类群属于不同的纲。另一方面，鸟类属于恐龙（Diapsida）的姐妹类群，恐龙也是一种“爬行动物”。

骨鱼，或称辐鳍鱼（Osteichthyes），如果仅限于辐鳍鱼（Actinopterygii）和肉鳍鱼（Sarcopterygii，肺鱼等）而不包括四足动物，则是并系的。然而，近年来，骨鱼已被公认为包括四足动物的一个进化枝。

并系的“黄蜂”包括狭腰亚目（Apocrita）但不包括蜜蜂和蚂蚁。除了细腰亚目，它是一个嵌套在 Sawfly 树深处的进化枝，所有 Hymenoptera（膜翅目）也都是并系的，属于 Symphyta（茎叶类）。由于不包括六足动物（昆虫），甲壳动物（crustaceans）不是一个进化枝。Tetraconata 是目前包含所有这些的进化枝。

在过去五十年中，从正式分类（如这里所示）中移除并系的“类群”一直是现代分类学的主要目标之一。

物种的并系性

在系统学中，物种作为分类的基本单位和自然界可观察的方面，具有独特的地位。尽管并系物种非常普遍且没有单一的共同祖先，但对系统发育物种概念的某些解释要求物种是单系的。事实上，对于有性繁殖的类群来说，没有一个物种有“单一的共同祖先”。在物种形成过程中，并系性——即母物种（副物种）产生子物种而不自身灭绝的过程——经常发生。研究表明，20% 到 50% 的植物物种和高达 20% 的所有动物物种是并系的。鉴于这些发现，一些分类学家认为并系性是一种自然的特征，应该在更高的分类级别上得到承认。

进化枝支持者支持一种系统发生物种理论，该理论拒绝个体物种具有单系或并系特征的观点，这些特征仅适用于物种集合。他们认为 Zander 将“并系物种”理论应用于更高级的类群是一种范畴错误。

并系群的应用

当重要特征的出现导致一个亚进化枝走上了一条与更广泛的进化枝截然不同的进化道路时，研究不考虑更大进化枝的幸存并系群常常是有意义的。例如，偶蹄目（Artiodactyla，如鹿、牛、猪和河马）在新近纪进化过程中所处的环境与鲸目动物（Cetacea，鲸鱼、海豚和鼠海豚）的环境截然不同，因此，尽管鲸目动物是一个后代群，偶蹄目经常被单独研究。这些环境彼此差异如此之大，以至于偶蹄目进化成了单系群。另一个例子是原核生物群，它是一个并系群，因为它排除了真核生物，并且由真细菌和古菌两个域组成。它的原始征——缺乏细胞核——以及它与被排除的后代的特定分化，使其非常有帮助。

此外，一些系统学家承认并系群在进化转变中所起的作用，例如第一批四足动物从其祖先分化出来。任何用于描述这些假定祖先以区别于四足动物的术语（如“鱼”）不可避免地会识别出一个并系群，因为四足动物后代被排除在外。一些系统学家认为，并系类别被实体化

会掩盖推断出的进化历史模式。

“进化级群”一词有时用于并系群。此外，“多系”、“并系”和“单系”的概念已被用于推断用于条形码不同物种群的重要基因。

独立进化的特征

根据目前的四足动物联系进化理论，导致南部水蜥（Eulampus tympanum，一种蜥蜴）和人类（Homo sapiens）谱系分别进化出胎生（viviparity），即不通过外部产卵就能生育后代的能力。换句话说，Eulamprus tympanum 的胎生是兽亚纲哺乳动物的自衍征（autapomorphy）和并顶征（synapomorphy）（或者，如果其他 Eulamprus 物种也胎生，则可能是一个并顶征）。

与并系不同，基于独立进化特征的群组——如这些胎生示例——代表了多系。

非并系

两栖鱼类是多系的，而不是并系的。尽管它们外观相似，但弹涂鱼和肺鱼是两栖鱼类中不同的两个科的例子，它们在遥远的亲缘关系中，在相似的生态条件下，通过趋同进化而独立产生。由于它们独立地（并行地）失去了飞行能力，无翼鸟是多系的。

即使它们的最后共同祖先可能有背鳍，具有这种特征的动物也不是并系的，因为中生代之前的鱼类有鳍，而鼠海豚的祖先没有。

并系群不包括四足古爬行动物。四足恐龙和其它四足古爬行动物（如鳄鱼）的最后共同祖先是双足恐龙（如始盗龙）的祖先，而始盗龙是四足恐龙的祖先。

语言

动物的科学名称通常被日常语言所取代。科学家们有时发现很难解释动物之间复杂的联系，尽管这对普通人试图谈论不同生物非常有帮助。想想“黄蜂”这个词。对你来说，它意味着什么？它很可能指一种有翅膀、腹部细长、尾部有尖刺的昆虫。虽然这个解释足以理解人们使用“黄蜂”一词时的含义，但对于一位昆虫学家来说，它的信息量要少得多。看看下面的进化树，它是并系的。

这很好地说明了，大众所说的“黄蜂”实际上是一个并系群，不包括蚂蚁或蜜蜂。尽管很容易看出这些昆虫与黄蜂的联系，但称一只蚂蚁或一只蜜蜂为黄蜂仍然需要纠正。尽管如此，根据它们的遗传联系，这些生物都应该属于同一个进化树。

对于进化生物学家来说，语言常常会成为障碍，并将人们划分为几个并系群。我们仅仅从父母那里继承语言，并必须学会如何恰当地使用它。因此，我们常常不知不觉地这样做。例如，即使现在已知蚂蚁和蜜蜂是并系黄蜂群的一个子集，我们仍然会这样称呼它们。无论蚂蚁还是蜜蜂，都不会被称作“无翼黄蜂”或“毛茸茸的黄蜂”。由于语言在谈论进化和物种之间的联系时会缠绕着你，因此并系群是必不可少的。

结论

在系统发生学（研究物种之间的进化模式和联系）中，使用“并系”（paraphyly）或“并系的”（paraphyletic）一词。一个类群要被归类为并系，必须包含它们最近的共同祖先，但不包含其所有后代。这意味着，某些共同祖先的后代被排除在并系群之外，因为它们具有该类群其他成员所没有的特定品质或特征。

这种分类可能会引起关于其中生物之间进化关系的误解，从而引发了一个棘手的分类学问题。