褐藻

褐藻是大型多细胞藻类，属于褐藻纲，包括许多生长在北半球寒冷水域环境中的海藻。褐藻也属于真核生物的一个大类，它们甚至拥有超过1500个物种。褐藻在形态、栖息地、分布以及许多其他属性上表现出非常多样化的性质。褐藻在自然界的食物循环中也扮演着非常重要的角色，它们也被认为是人类重要的食物来源之一。

褐藻

褐藻是一大类多细胞藻类，包括褐藻纲，其中包含了许多发现于北半球寒冷水域环境中的海藻。大多数褐藻物种生活在海洋环境中，它们在那里扮演着两个重要角色，如下所示：

• 褐藻在海洋环境中扮演的第一个角色是它们作为重要的食物来源，从而维持那里的食物循环和食物网。
• 它们在那里扮演的第二个角色是作为海洋环境中的潜在栖息地。

示例1： 让我们以巨藻（属于海带目的大型海藻）为例，我们会发现它们可以形成显著的水下海带森林，长度可达200英尺（60米）。这些海带森林形成了高度的生物多样性。

示例2： 另一个例子是马尾藻；它是一种褐藻，可以形成独特的海藻漂浮垫。它们可以在马尾藻海的热带水域中创建这些独特的海藻漂浮垫，这些漂浮垫将作为许多海洋物种的栖息地。

马尾藻： 马尾藻是一个属（属于马尾藻科），包含约150种褐藻，也被称为“海冬青”或“海草”。它们通常以远洋藻类（一种自由漂浮的形式）的形式出现在公海，或附着在温带地区的沿岸岩石上。有时，大量马尾藻以海藻的形式被冲上加勒比海的岸边。因此，马尾藻可能对海滩旅游造成负面影响，尽管这些腐烂的藻类不会对人类健康构成风险或威胁。

褐藻：概述

褐藻属于真核生物的一个大类，即不等鞭毛门，它与其他真核生物群体的最显著区别在于其叶绿体被四层膜包围。该群体中被四层膜包围的叶绿体也暗示了基部真核生物与另一种真核生物的共生关系，这使得该群体与其他真核生物群体截然不同。大多数褐藻物种含有一种名为**_褐藻素的色素，这种色素是它们独特的绿褐色._**，这也是它们被称为褐藻的原因。褐藻在异鞭毛门群体中，以其分化组织发展成多细胞形式而显得非常独特，许多基因研究表明它们最近的亲戚是黄绿藻。

迄今为止，全球已登记的褐藻物种总数在1500到2000种之间，其中许多物种已成为广泛研究的对象。其中一种已成为广泛研究对象的褐藻物种是结节状假囊藻（Ascophyllum nodosum），由于其商业重要性而成为广泛研究的对象。结节状假囊藻（Ascophyllum nodosum）物种的褐藻也具有环境意义，因为它们在碳固定中扮演着重要角色，从而增加了它们的重要性。许多褐藻物种，例如属于墨角藻目的褐藻物种，通常生长在多岩石的海岸线旁。此外，许多形成海带森林的褐藻物种，例如**_海带，被人类用作食物来源。_**

褐藻：形态

褐藻物种的体型非常多样，范围广泛，因此褐藻的形态学研究更加困难。褐藻群中最小的成员生长成羽毛状的微小簇状，形成丝状细胞，长度不超过几厘米（或几英寸）。有些褐藻物种在其生命周期中经历多个阶段，这些阶段仅由几个细胞组成，使得整个藻体呈微观大小。褐藻群中的许多其他物种则生长到更大的尺寸。

革质海带（在引言部分已描述）和岩藻通常被认为是其栖息地中最显眼的褐藻物种。褐藻中的海带物种体型各异，从海掌 Postelsia 的2英尺（60厘米高）到成熟巨藻 Macrocystis pyrifera 的150英尺（约50米）高。这种巨藻 Macrocystis pyrifera 也是所有藻类中生长最大、最高的物种。如果谈论形态，褐藻物种的范围从叶状的自由漂浮垫（由马尾藻属物种形成）到小型的垫状结皮。马尾藻属物种的自由漂浮叶状垫可能由30厘米长的扁平分枝（如 Pandia 中发现的）或精致的毡状细胞链（如 Ectocarpus 中发现的）组成。

无论其形态或大小如何，褐藻门（Phaeophyceae）有两个独特的特征或可见特征，使其与所有其他藻类物种区别开来。褐藻门的这两个可见特征如下：

• 第一个特点是所有褐藻门或褐藻物种都是多细胞的，褐藻群中没有发现任何一个以细胞群体或单细胞形式存在的物种。
• 褐藻门的第二个显著特征是，该群体的成员具有独特的颜色，从各种棕色调到橄榄绿色调。该群体成员的特定色调完全取决于褐藻黄素（一种色素）的含量。

值得注意的是，褐藻群是唯一不包括任何群体或单细胞形式的主要海藻群体。但这并非由于其进化史，而似乎是物种分类的结果。这可以从所有具有单细胞或群体形式的藻类群体被假定为褐藻的近亲时看出。褐藻群成员还可以根据栖息地的盐度改变其颜色，范围从红色到棕色。

褐藻：生长

褐藻在生长和发育方面也具有一些独特的特性，因为许多属于褐藻群的海藻是最大、生长最快的海藻。例如，看看该群体的巨藻（Macrocystis）成员。巨藻的茎部每天可以生长达6厘米（相当于2.5英寸），其叶状体每天可以生长达50厘米（相当于20英寸）。褐藻群大多数成员的生长发生在它们结构的尖端，这是由于单个顶端细胞或一排顶端细胞的分裂造成的。这些顶端细胞是单细胞生物，当它们分裂时，它们产生的新细胞发育成褐藻群藻类的所有组织。当顶端细胞分裂产生两个新的顶端细胞时，该群体的藻类上会出现分枝和其他侧向结构。然而，许多褐藻群，如海带丝藻（Ectocarpus），通过新细胞的弥漫性和非局部性产生而生长，这些新细胞的产生可以出现在藻体上的任何地方。

褐藻：可见结构

无论褐藻物种的形态如何，其群体所有成员的身体都被称为藻体。褐藻的藻体一词表明它缺乏维管植物的韧皮部和复杂的木质部，但这并不意味着褐藻的身体完全缺乏所有特化的结构。因为一些植物学家和研究人员通过上述组织（褐藻中缺失的组织）的存在来定义叶、根和“真”茎。因此，在某些褐藻物种中发现的叶状和茎状结构必须使用不同的术语来描述。此外，并非所有褐藻成员物种都具有复杂的结构，但其中一些通常具有一个或多个特征部分。

以下是**_褐藻某些成员中存在的复杂可见结构的描述：_**

i) 固着器

藻类的固着器是根状结构，位于藻类基部。藻类的固着器用于将其固定在其生长的基质上，这与植物的根系非常相似，因此也防止它们被水流冲走。但与植物中存在的根系不同，褐藻中的固着器通常不作为它们吸收水分的主要器官，甚至不用于从基质中吸收褐藻的营养物质。这两个重要因素实际上使得固着器与植物中传统的根系非常不同。这种固着器器官的总体外观在各种褐藻物种中通常不同，并且在不同物种甚至不同基质之间没有观察到共同的模式。固着器的外观可以是杯状结构，或者它可以是高度分支的。褐藻物种群中的单个藻类通常只有一个固着器，但通常会看到一些褐藻物种在它们的固着器上生长着不止一个茎。

ii) 茎柄

褐藻物种身体的下一个独特部分是它的茎柄，它是一种茎或柄状结构，通常生长在它们的基部附近（这在海带属等物种中非常常见）。有时它可以在藻体中生长，后来可以发展成整个身体的复杂大型结构，这在巨藻属或马尾藻属等褐藻物种中常见）。茎柄部分存在的组织分为三个不同的区域或层，这在大多数结构分化的褐藻物种（如墨角藻等）中很常见。以下是褐藻茎柄部分中存在的三个不同的组织区域：

• 外表皮，
• 周围皮层
• 中央髓

上述所有三层在维管植物的茎中都有一个类似物。在一些褐藻物种中，茎柄的中心是中空的，充满了气体，这作为一种浮力机制，使藻体的这一部分保持浮力。而在其他褐藻物种中，茎柄的髓区域包含一个由细长细胞组成的核心，其功能和结构都类似于韧皮部（存在于维管植物中）。褐藻的茎柄在如 Postelsia palmaeformis 等物种中可能更坚硬，这些物种通常在低潮时生长并暴露在空气中，或者在如 Macrocystis pyrifera（在强水流区域生长的褐藻物种）等物种中可能具有弹性和相对柔韧性。

iii) 叶状体或叶片或叶身

褐藻群的许多物种都有一个扁平的部分，可能类似于叶子，这个部分被称为叶状体、叶片或叶身。叶状体这个词可以应用于藻体大部分或全部扁平的部分，而叶片这个名称最常应用于以单一不分裂结构存在的藻体。但甚至发现这两个术语之间的区别并非普遍适用。现在，谈到叶身这个名称，“叶身”一词指的是藻体扁平的部分。叶身可能分布在藻体的很大一部分，并可能以单一或分裂的结构存在。例如，可以观察到岩藻物种，其中叶身是沿着中脉两侧（呈分枝状）连续延伸的宽阔组织翼。岩藻中存在的叶身或中脉共同构成了岩藻的几乎全部。在岩藻中，叶身分布在整个藻体中，而不是作为其身体的局部部分存在，因此这些叶身和中脉构成了岩藻的几乎全部身体。

在某些其他褐藻物种中，只有一个叶片或叶身，而在许多其他褐藻物种中，可能存在许多独立的叶身或叶片。这种可能性甚至适用于褐藻物种，它们最初只产生一个叶片，但后来该单一叶片结构会因成熟或恶劣水流栖息地而撕裂，从而形成额外的叶片。叶片可以直接附着在褐藻的茎柄部分，附着在藻体中没有茎柄的固着器部分，或者在叶片和茎柄之间可能存在一个气囊。叶状体、叶片或叶身的表面可能起皱或光滑，而褐藻这部分的组织可以是厚实革质或薄而柔韧的。有许多褐藻物种，如 Egregia menziesii，其中上述特征可以改变，这种特征的改变取决于这些藻类生长的水域的湍流程度。而在它们的许多其他物种中，叶身或叶片的表面被发现覆盖着粘液，这是为了阻止草食动物或阻止附生植物的附着。这个叶身或叶片也携带或拥有褐藻的生殖结构或部分。

iv) 气囊

气囊是褐藻身体的一部分，是充满气体的浮囊，它们为墨角藻目成员和许多海带提供浮力。从外观上看，气囊是膀胱状结构，通常出现在褐藻的叶片附近或内部，它们帮助褐藻更接近水面。因此，气囊通过将褐藻保持在更靠近水面的位置，帮助褐藻获得更多的阳光（用于光合作用）。它们在褐藻中的形状通常是椭圆形或球形，但也可以在不同物种中呈现不同的形状。许多褐藻物种，如 Nereocystis luetkeana 和 Pelagophycus porra，在叶片或叶身基部和茎柄顶部之间带有一个大的气囊。而其他一些褐藻物种，如形成巨型海带的 Macrocystis pyrifera，在其茎柄上带有许多叶片，每个叶片在其与藻体主茎连接的基部都带有一个气囊。马尾藻属的许多物种也带有许多叶片或叶身和气囊，但这两种结构都是分别附着的。两种结构（气囊和叶片）都通过短柄分别附着在马尾藻物种的茎柄部分。而在许多墨角藻物种中，这个气囊部分在藻类叶片内部发展，要么是细长的充气区域，要么是离散的球形气囊，构成这些气囊所在叶片的轮廓。

褐藻：组织结构

褐藻群中最简单的物种是丝状物种，这些物种的细胞具有横切其宽度的隔膜，并且在藻体上细长。这些丝状褐藻物种的细胞通过在其尖端变宽而分支，然后变宽的部分在其间进一步分裂。褐藻的丝状体可能是多列或单列的，单轴或多轴的，它们可能形成假薄壁组织，也可能不形成。除了褐藻的叶状体之外，还有大型的薄壁海带，它们的细胞具有三维的生长和发育。薄壁海带中存在不同的组织，如髓、皮层和分生组织等，这些组织可以被认为是海洋之树。还有其他褐藻物种，如网藻目和墨角藻目，它们比海带小，但仍然是薄壁组织，其中含有相同类型的不同组织。

褐藻的细胞壁由以下两层组成：

1. 内层： 这一层细胞壁具有强度，由纤维素组成。
2. 外层： 这一层细胞壁通常是海藻酸，湿润时呈胶状，但干燥后会变脆变硬。

褐藻的细胞壁具体由多种成分组成，其中硫酸化褐藻多糖是主要元素，占细胞壁成分的40%之多。纤维素，存在于褐藻细胞壁的内层，是大多数植物细胞壁的主要成分，但在褐藻细胞壁中含量极少（大约占8%）。海藻酸盐生物合成途径和纤维素似乎分别通过水平基因转移和内共生在进化过程中从其他生物体中获得。相比之下，硫酸化褐藻多糖或硫酸化多糖可以追溯到它们的祖先起源。纤维素合成酶似乎 specifically 是由红藻物种内共生体通过与它们的光合丝状藻类祖先形成密切关系而获得的。同时，褐藻的祖先从放线菌那里获得了它们的关键酶（用于海藻酸盐光合作用）。