杆菌

芽孢杆菌属（Bacillus）是一类杆状、革兰氏阳性、好氧或（在某些条件下）兼性厌氧细菌，在土壤和水中大量存在。所有圆柱形或杆状细菌都统称为“杆菌”。巨大芽孢杆菌是已知的最大芽孢杆菌物种之一，宽1.5微米，长4微米（1微米=10-6米）。芽孢杆菌通常形成链状。

德国植物学家费迪南德·科恩于1877年首次描述了两种枯草芽孢杆菌（现称枯草芽孢杆菌）的变种：一种耐热，另一种可被加热杀死。他将耐热形式称为“孢子”（内生孢子），并观察到它们可以转化为营养态或活跃发育状态。

根据目前的知识，所有芽孢杆菌物种在恶劣的环境条件下都能形成休眠孢子。这些内生孢子有潜力长期存活。内生孢子对热、化学物质以及阳光具有抵抗力，在自然界中大量存在，尤其是在土壤中，它们会渗入灰尘颗粒。

一些芽孢杆菌可能对人类、植物和其他物种造成伤害。例如，蜡状芽孢杆菌可能导致罐头食品变质和短期食物中毒。枯草芽孢杆菌是实验室培养物中常见的污染物，甚至可以在人类皮肤上发现。路易·巴斯德在他的一些研究中曾对此表示担忧。尽管大多数芽孢杆菌菌株对人类无害，但由于它们是土壤生物，可能会无意中感染人类。炭疽杆菌是一个显著的例外，它可能导致家畜和人类的炭疽病。苏云金芽孢杆菌产生可使昆虫生病的Bt毒素。

枯草芽孢杆菌产生具有医学重要性的抗生素。此外，与特定植物共生的解淀粉芽孢杆菌菌株已被证明能产生多种抗生素，例如杆菌素、大环内酯和艰难梭菌素。这些化合物可以保护寄主植物免受真菌和其他微生物的侵害，并且已被研究其作为生物害虫防治剂的潜力。

解淀粉芽孢杆菌含有一种编码核糖核酸酶的基因，该酶在转基因植物的生产中很有用。通过将解淀粉芽孢杆菌产生的另一种蛋白质barstar与核糖核酸酶结合，建立了barnase-barstar基因系统，从而产生了各种具有增强的异交能力的非自花授粉转基因芥菜（Brassica juncea）植物。苏云金芽孢杆菌中控制Bt毒素产生的基因已被用于生产转基因作物，如Bt棉。

细胞壁

芽孢杆菌细胞最外层的坚硬结构是细菌与其环境之间的第一道防线。它还有助于保持细胞的形状并吸收细胞膨压。细胞壁由肽聚糖、泰科酸和泰库糖酸组成。枯草芽孢杆菌是第一种定位所有产生肽聚糖的酶并了解肌动蛋白样细胞骨架在决定细胞形状和肽聚糖产生中作用的细菌。细胞骨架在形状形成和维持中起着关键作用。

结构与分类

杆菌科由两类细菌组成：一类是形成厌氧孢子的细菌，如梭状芽孢杆菌科中的细菌；另一类是产生好氧或兼性厌氧孢子的细菌，如芽孢杆菌属中的细菌，被称为ASBs（好氧产孢菌）。芽孢杆菌细胞在幼年时是革兰氏阳性，但随着年龄增长，在某些物种中会变成革兰氏阴性。

大多数芽孢杆菌物种都是腐生生物。许多芽孢杆菌内生孢子具有特殊的生理特性，使其能够在极端环境中生存或繁衍，从沙质沙漠和温泉到北极土壤、淡水和海洋沉积物。这些内生孢子不仅能抵抗恶劣的物理和化学条件。该属中的嗜盐、嗜碱、嗜热、嗜冷和嗜酸成员能够在其他物种难以忍受的温度、pH值和盐浓度下茁壮成长。

每个营养细胞产生一个孢子。核心原生质体或生殖细胞携带着未来营养细胞的成分，以及孢子耐热性所需的吡啶二羧酸。主要由肽聚糖（胞壁质）组成的皮层围绕着原生质体，并在孢子的耐热性和耐辐射性中起着至关重要的作用。内层，也称为原生质体壁或皮层膜，在孢子萌发时发育成为新营养细胞的细胞壁。孢子被膜占孢子体积的50%，保护孢子免受化学物质、酶等的侵害。

营养细胞孢子形成和孢子萌发涉及的事件是复杂的，并受温度、pH值以及特定二价阳离子以及含碳和含氮物质可用性的调节。在不同环境下产生的孢子对热、辐射、化学物质、干燥和其他不利条件的稳定性抵抗力程度不同。

细菌分类有多种方法。一种方法依赖于细胞膜。1884年，细菌学家克里斯蒂安·革兰发明了一种用于确定细菌是否含有肽聚糖（一种由糖和氨基酸组成的厚网状细胞膜）的测试。被归类为革兰氏阳性的细菌具有厚的肽聚糖。肽聚糖覆盖层薄的细菌被归类为革兰氏阴性。

革兰氏阳性杆菌的特征

革兰氏阳性杆菌在肽聚糖膜外部没有外细胞壁。因此，它吸收得更多。其肽聚糖覆盖层明显比革兰氏阴性杆菌厚。杆状细菌是革兰氏阳性。它们还可以根据是否需要氧气才能生长和产生孢子进行分类。

革兰氏阳性杆菌的类型：常驻菌群。大多数革兰氏阳性杆菌是无害的，不会在你的身体中引起任何问题。我们称之为常驻菌群。这些存在于你身体的以下部位：身体部位包括皮肤、鼻子、口腔、喉咙和阴道。

某些革兰氏阳性细菌具有致病性，这意味着它们能够使人生病。炭疽病是导致疾病最常见的革兰氏阳性细菌之一。这种可能致命的感染通常影响皮肤或肺部，在极少数情况下也可能感染胃肠道。产孢细菌包括炭疽杆菌。它的孢子可以通过空气传播并被吸入，因此可以作为一种生物武器。孢子可以存活数十年，并且难以杀死。

白喉。这种上呼吸道感染具有传染性。接种疫苗可以预防这种感染。在富裕国家很少见。

肠球菌感染。肠球菌是一种可引起这些疾病的细菌。存在超过十七个不同的物种。它们通常不会引起问题，因为它们居住在你的肠道中。如果它们传播到其他身体部位，包括皮肤、心瓣膜或血液，它们可能会导致严重的感染。

丹毒样红斑。这是一种皮肤病，通常在接触受感染动物并发生刮伤或穿刺伤后出现。主要症状是坚硬的紫红色皮疹。

李斯特菌病。这种感染是由摄入受污染的食物引起的。它会引起发烧、发冷、恶心、呕吐和腹泻。

革兰氏阳性杆菌的治疗

革兰氏阳性细菌感染用抗生素治疗。青霉素、氯唑西林和红霉素对90%以上的革兰氏阳性细菌有效。

但对于革兰氏阳性感染，抗生素耐药性开始构成严重问题。正在开发新的药物来解决这个问题。必要时应使用抗生素。必须严格遵守感染控制标准，以预防抗生素耐药性感染。

革兰氏阴性菌

革兰氏阴性细菌受到坚韧外层的保护。它们的肽聚糖覆盖层比革兰氏阳性杆菌薄得多。由于其更强的细胞壁，革兰氏阴性细菌更难清除。当革兰氏阴性细菌的细胞壁破裂时，它们会产生内毒素，这可能会加重你的症状。

革兰氏阴性细菌可引起多种危险感染，包括

• 霍乱是一种危险的肠道感染。
• 大肠杆菌
• 鼠疫感染影响肺部和淋巴结。
• 猫抓病。
• 弯曲杆菌是一种通常影响消化道的感染。
• 军团病是一种肺部感染。
• 沙门氏菌病是一种由受感染食物引起的消化道疾病。
• 克雷伯氏菌是一种通常在辅助生活设施中发现的泌尿道或呼吸道感染。
• 假单胞菌是一组影响身体多个区域的疾病。
• 野生动物可以传播土拉热病给人类。
• 伤寒热是发展中国家普遍存在的疾病。

发展革兰氏阴性细菌感染的风险

革兰氏阴性感染在医院尤其普遍。你在医院呆的时间越长，风险越高。其他增加你感染革兰氏阴性感染风险的因素包括

• 透析治疗肾脏疾病。
• 使用呼吸机。
• 免疫系统较弱。
• 近期接受手术。
• 遭受战伤。
• 导管使用。

革兰氏阴性细菌如何治疗？

抗生素对革兰氏阴性细菌具有高度耐药性。它们是世界上最重要的公共卫生问题之一。多种革兰氏阴性细菌可引起人类疾病。它们几乎可以侵犯每个器官系统。为了治疗感染，你的医生可能需要使用多种药物。过去的抗生素可能效果更好。

预防和控制抗生素耐药性

抗生素耐药性是抗生素过度使用的结果。你可以采取以下措施来控制和预防抗生素耐药性

1. 仅按照医生的指示服用抗生素。
2. 遵循医生关于抗生素使用的建议。
3. 不要使用或分享任何剩余的抗生素。
4. 请洗手。
5. 进行安全性行为。
6. 确保你的疫苗接种是最新的。
7. 尽可能避免接触病人。
8. 选择未接受抗生素的动物肉类。
9. 确保安全烹饪食物。

芽孢杆菌食物中毒

蜡状芽孢杆菌的两种不同菌株可引起食物中毒。腹泻型以在食用受污染食物后8至16小时出现腹泻和腹痛为特征。它与许多不同类型的食物有关，如乳制品、酱汁、意大利面、肉类和蔬菜菜肴以及甜点。相反，呕吐型疾病在食用受感染食物后1至5小时引起恶心和呕吐。

最常见的元凶是煮熟的米饭在室温下长时间保存，然后在上菜前快速翻炒，但乳制品或其他类型的食物有时也是罪魁祸首。其他引起食物中毒的芽孢杆菌物种症状较不明显，例如枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等。在食用受污染食物后一到十四小时出现恶心和/或腹泻。在有记录的病例中，多种食物类型被确定为罪魁祸首。

芽孢杆菌食物中毒主要发生在孢子经受烹饪或巴氏消毒后，在未适当冷藏的食物中萌发和生长时。在生长过程中食物中释放的毒素是蜡状芽孢杆菌食物中毒症状和体征的原因。其他引起食物中毒的芽孢杆菌物种尚未被确定具有毒素。

重要性和用途

芽孢杆菌属在包括土壤在内的各种生境中繁衍，并且对极端环境条件具有抵抗力。这些芽孢杆菌可以在高pH（嗜酸芽孢杆菌）、极端温度（嗜热芽孢杆菌）和高盐浓度等恶劣环境中生存；因此，它们无处不在。

• 大多数芽孢杆菌物种及其产品被认为在环境中安全使用。
• 这些微生物产生多种生物活性化合物的潜力导致了将其商业化的提议。
• 它们保持活力且易于储存。
• 基于芽孢杆菌的医药产品在全球范围内开发和供应。
• 凝结芽孢杆菌还会使极酸性食物，如番茄基菜肴，变得难吃。
• 苏云金芽孢杆菌是芽孢杆菌属的一种，能产生可杀死昆虫的毒素，使其成为一种天然杀虫剂。
• 暹罗芽孢杆菌含有抗生素化学物质，可以防止植物病害侵入。
• 少数芽孢杆菌物种天生具有转化DNA的能力。

疾病

芽孢杆菌引起的一些常见疾病包括

• 枯草芽孢杆菌感染可导致心内膜炎、肺炎或败血症。这种综合征在免疫系统紊乱的个体中发病率较高。
• 炭疽杆菌引起皮肤、肺部和肠道感染，对人体是致命的。
• 蜡状芽孢杆菌引起食物变质，可能导致食物中毒。

细菌对人类的重要性

食物中的细菌

健康奶牛的牛奶最初细菌极少，主要由奶牛皮肤和牛奶处理技术引起。牛奶是各种细菌的极佳生长基质，除非牛奶得到充分处理，否则它们会迅速繁殖。细菌生长可能污染牛奶，或者如果存在致病菌，甚至可能构成重大的健康风险。牛可以传播三种疾病：结核分枝杆菌、流产布鲁氏菌和贝氏考克斯体。

此外，受感染的牛奶处理工的牛奶可以传播伤寒（伤寒沙门氏菌）。巴氏消毒过程将牛奶温度升高到63°C（145°F）30分钟或71°C（160°F）15秒，杀死可能存在的任何致病菌，尽管这些过程不能杀死所有微生物。

工业中的细菌

各种细菌的厌氧糖发酵过程产生多种化合物。几千年来，酿造业一直使用酵母生产乙醇，然后用于制造汽油。醋是通过某些细菌将酒精氧化成乙酸制成的。其他发酵过程产生更有价值的化合物。

在发酵过程中，几种梭状芽孢杆菌物种产生工业生产的有机化合物，如丁酸、丙酮和异丙醇。在来自恶劣环境的物种中，还发现了其他细菌产品和相互作用。从嗜热细菌中分离出的酶引起了极大的兴趣，因为这些细菌可以承受更高的温度，从而使过程进行得更快。

医学中的细菌

细菌引起的感染在人类历史上一直很重要。广泛的霍乱和鼠疫流行使世界各地的人口减少了三分之一以上。细菌性肺炎很可能是老年人最常见的死因。斑疹伤寒、痢疾和其他细菌性疾病可能比武器的力量消灭了更多的军队。由于现代管道和卫生设施的发展、细菌疫苗的创造以及抗菌抗生素的发现，细菌性疾病的发生率有所下降。细菌并未作为传染性生物灭绝，因为它们不断变化，产生越来越强的毒株，并对许多抗生素产生耐药性。

结论

芽孢杆菌是厚壁菌门中一类杆状革兰氏阳性细菌。所有产生过氧化氢酶的芽孢杆菌物种都可以归类为兼性或专性好氧菌。芽孢杆菌是一个普遍存在的属，包括致病性和自由生活的物种。细胞在恶劣环境中产生椭圆形内生孢子，具有漫长的非活动寿命。尽管并非所有这些物种都密切相关，并且许多已被移入单独的属，但这些特征曾定义该属。