林奈系统

2024年11月16日 | 阅读15分钟

植物和动物的命名规则是由卡罗勒斯·林奈制定的,他被广泛认为是现代分类学之父,他的著作确立了现代植物学和动物学命名法。林奈也是第一个系统性地使用双名法(1758年)的人。在他那个时代,他最大的成就是开发了实用的检索表,使人们可以根据他的著作识别植物和动物,尽管他采用了传统的纲、目、属、种的层级划分。他将花朵中较小、之前未被充分利用的部分用于植物分类。

林奈曾为自然分类系统付出了巨大的努力。他的自然分类理论是亚里士多德式的,也就是说,它建立在亚里士多德的逻辑和生物基本特征的观念之上。他将生物划分为鱼类、昆虫、蠕虫、鸟类、爬行动物和哺乳动物等类别,这不如亚里士多德的分类精确。后两类包含了亚里士多德的约七个分组,但前四类,正如他所描述的那样,是清晰且被广泛认可的群体。

传统的亚里士多德式定义是按属和种差来定义一个物种。种差提供了生物的独特特征,而属则表示被描述事物的总体类别。例如,物种“在水中进食”可能属于“鸟类”这一属,而“动物”这一属则可能包含“鸟类”这一物种。这个定义,可以称为任何名称,是两者的产物。遗憾的是,当发现一个属中有更多物种时,种差变得越来越长。林奈在他的几部著作的页边空白处,包含了一个概括性名称、属名以及来自种差或先前名称的一个词。因此,他创造了二名法,或称二元命名法。结果,我们称现代人类为 Homo sapiens,尼安德特人称为 Homo neanderthalensis,大猩猩称为 Gorilla gorillas,等等。

自林奈以来,分类越来越像一个自然系统,并已考虑到新发现的数据。例如,藤壶的生命史表明它们是节肢动物,与昆虫和螃蟹一样是关节足生物,因此不能被归类为软体动物。让-巴蒂斯特·拉马克是第一个将蜘蛛和甲壳类动物与昆虫区分开来并视为不同群体的人,尽管他关于进化的观点是错误的。他还区分了脊椎动物(即有脊柱的动物,如鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物)和无脊椎动物(没有脊柱),后者现在所有研究人员都认为完全正确。约有90%的动物多样性实际上是由无脊椎动物组成的,它们是根据其缺乏的特征而不是拥有的特征来区分的。法国科学家费利克斯·杜雅尔丹将“纤毛虫”这个混合群体(包括将 hay 放在水中时出现的所有微小形式)划分成可以通过实验识别的组。当德国科学家恩斯特·海克尔发现在一细胞水平上植物和动物之间不再有清晰的区分时,他在1866年提出了“原生生物”一词,主要包含单细胞植物和动物。

在整个过程中,关系仍在不断澄清。直到1935年才获得第一个完全纯化的病毒,而能够抵抗最严格过滤器的疾病(病毒)的病原体仅在1898年被发现。1859年,在加拿大发现了寒武纪(约5.41亿至4.85亿年前)的原始孢子着生陆生植物(Psilophyta)。1851年,德国植物学家威廉·霍夫迈斯特对多种非开花(隐花)植物的世代交替进行了第一次全面描述。这个解释构成了高等植物中几个重要划分的基础。直到20世纪才识别出触手动物门,即须腕动物。

达尔文进化论对许多类别的物种分类产生了最初的微小且不受欢迎的影响。随着分类学家们接受进化论,他们意识到所谓“自然亲缘关系”——即物种之间共享许多特征的粗略相似性——实际上可以解释为进化起源所带来的联系。这导致了对那些化石证据很少或没有的群体的解释的转变,而不是改变分类。遗憾的是,一些权威人士会继续分类这些群体,认为他们可以从某种进化基础推断出来。随着进化观念的出现,例如对蚯蚓及其同类(寡毛类)的分类发生了变化。此前,研究是基于最容易获得的、最复杂的生物进行的,而越来越简单的物种则被安排在其之下。分类学家将更复杂的生物排在最小的淡水蠕虫 Aeolosoma 之上,后者被认为是最小的寡毛类。后来,人们倾向于从序列的中间开始,向两个方向工作,意识到 Aeolosoma 可能已经二次简化了,也就是说,它是由更复杂的物种演变而来的。尽管缺乏证据支持这些和其他动物物种的真正进化路径,但初级亚群 Archioligochaeta 和 Neoligochaeta 被赋予了带有偏见的名称,并被广泛接受。由于良好的化石材料使得物种可以根据自然亲缘关系进行分类,并且由于其发现的地层知识使得制定一个系统发育树(即基于进化关系的树)或树状图(也称为树状图)成为可能,而不考虑理论(见系统发育),那些有良好化石记录的群体受此类重新分类的影响较小。

达尔文进化论产生了明显而持久的长期影响。如果数据足够,所有生物的基本组织将是一个系统发育树,而不是一系列独立的类别。然而,许多群体的知识非常有限,以至于很难将生物组织成一个树状图。有必要将广泛而复杂的地层序列——真实标本的排列——任意划分。由于许多群体,特别是在物种水平上,表现出广泛的地理变异,因此不可能对物种进行简单的定义。在物种水平上,分类的挑战是巨大的。许多植物表现出网状(链状)进化,新物种是通过杂交现有物种而产生的。此外,许多植物和动物已经放弃了有性生殖,使得无法利用物种的标准标准,即一群个体之间的交配。此外,病毒的特性似乎与高等生物的物种不符。

林奈的分类学

The Linnaean System

林奈在他的“自然帝国”(Imperium Naturae)中创建了三个王国:动物界(Regnum Animale)、植物界(Regnum Vegetabile)和矿物界(Regnum Lapideum)。动物、植物和矿物王国理论在今天的流行文化中仍然很普遍。例如,在茶话会上,“它是动物、植物还是矿物?”这个问题就源于此。林奈宝贵的工作为目前支配生物命名的现行规则奠定了基础,他对科学的贡献产生了深远的影响。他被认为是两位著作的命名创始人:1758年的《自然系统》第十版和1753年的《植物种志》第一版(针对植物)。他的双名,即物种名称,被认为优于后世作者的名称。然而,使他成为科学界有影响力的人物并非他的分类学价值。

林奈的王国被划分为纲,纲又进一步细分为目、属(单数:genus)和种(单数:species),并在种之下还有一个额外的级别,这些划分都基于他的王国;然而,这些划分与现代分类学使用的术语并不完全匹配。

生物分类的目的

任何分类或组织都必须考虑到其创建的原因或目的。对于许多特定目的而言,基于给定类别对象的所有可用信息的排列是最有益的。一种通过根据易于观察和解释的特征对项目进行分组来简化对象识别的方法。如果分类的目标是提供用户不知道或不记得但与他们已知的内容相关的名称,那么字母顺序排列可能是最好的。专家可以选择一个仅涉及主题单个方面的分类。例如,研究植物精油的科学家只关心植物的油成分,而其他人可能不需要如此具体的信息。

在生物学中,分类有两个非常不同的——有时是结合的——目的:帮助识别和创建自然群。有必要将标本——或一组相关的标本——与现有知识的描述进行比较。这种称为“检索表”的分类以尽可能简洁和一致的方式提供最明显的有助于识别的特征。它们通常以二分检索表的形式,用相反的特征对来布置。例如,一个地区内的蝴蝶可能最初根据翅膀上白色的量分为几组,以及白色很少的;然后每个组可以根据其他特征进一步细分。虽然这些划分对于广为人知的群体很有帮助,但一个缺点是,一个错误可能导致荒谬的结果,因为每个划分下的组不一定需要除了选定的特征(例如,蝴蝶翅膀上的白色)之外的其他任何东西。

此外,如果被检索的群体数量庞大或易于发生重大变化,检索表可能非常复杂,并且依赖于难以评估的特征。

此外,如果涉及的物种是新的或未包含在检索表中的(可能是因为它尚未在该检索表适用的区域报告),则可能错误地识别该物种。许多不相关的蝴蝶的翅膀上都有很多白色,包括一些眼蝶、一些南美弄蝶、一些凤蝶以及著名的菜粉蝶。如果想识别一种翅膀上有大量白色的未描述的 fritillary 蝴蝶,使用检索表可能会导致错误识别蝴蝶。为了避免这种错误,必须考虑生物体的许多特征,包括不仅翅膀的一个元素,还包括它们的解剖结构以及不同生命阶段的特征。

遗憾的是,对于各种各样的生物,只有很少一部分得到了很好的理解。主要目标是识别了解不多的群体,而大多数生物都需要得到更好的理解。例如,对于大约25万种甲虫,已知只有一种成体标本。在这些组织中,存在一种倾向于创建看似自然但实际上是二分检索表的类别。某些蚯蚓物种的每节身体上有多个刚毛排列成一整圈,这种情况称为周环刚毛,而大多数常见蚯蚓在每节身体上都有四对特定的刚毛(chaetae)用于运动。后一种物种最初被归类为自然科,即Perichaetidae,因为刚毛是一个容易注意到的特征。然而,从理解蚯蚓解剖学的其他方面可以清楚地看出,周环刚毛条件在多个不同的种群中是独立进化的。今天许多所谓的自然群,特别是在较低分类级别的群体,很可能根本不是自然的,而是由某些明显可见的特征造成的。

自然分类将本质上相关的物种分组,这是有用的。因此,对于用于定义组的每个元素重复信息是可选的。这提供了清晰和有效的数据存储。如果一个新物种具有几个已识别的、与自然群体相似的特征,并且很可能还具有其他相似特征,那么也有可能预测出这种新物种。所有不同的物种都可以被划分为清晰、明确的群体,前提是没有发现具有挑战性的中间形式。生物分类已从人工或检索表分类发展到自然分类。人们还观察到,有时不可能将生物划分为截然不同的类别。因此,正式分类有时可能会掩盖真正的联系。

命名法

生物学家需要一种公认的术语来相互交流,特别是对于最常用的单位。林奈系统是全球公认的分类命名系统,它是在林奈的指南和实践基础上发展起来的,但随着时间的推移已经发生了重大变化。植物学(1901年首次出版)、动物学(1906年)和微生物学(细菌和病毒,1948年)有不同的国际命名规则。病毒不使用林奈的双名系统。此外,还有一个1953年建立的用于命名栽培植物的系统,其中许多植物是人工合成的,在野外找不到。

这些规则在几个方面有所不同,但具有以下共同组成部分,每个规则都源于相关的国际会议:优先权规则,即一个特定分类单元的第一个合法出版且合法的双名是正确的名称,所有其他名称都必须成为同义词;使用两个拉丁词命名物种;承认一个有效的二名只能应用于一个分类单元,这意味着一个名称可以用于植物学和动物学,但只能用于一个植物类群和一个动物类群;一个有效的名称如果分类学观点发生变化,该名称可以改变;最后,名称的精确含义通过参考模式标本来确定。还提供了关于层级强制类别以及什么是合法名称出版的指南。最后,提供了关于名称推导程序的建议。

林奈认为,生物的属只有几千个,每个属都有一个独特的特征,熟练的分类学家可以记住所有这些属的名称。因此,即使为物种命名通常需要广泛的研究,但找到其属应该很简单。

目前,在许多分类法中,物种被定义为能够相互交配但通常不与其他形式繁殖的个体集合。这给了该术语一个明确的生物学定义。细菌和其他不需要有性生殖的群体不符合此条件。

在植物学实践中,情况通常更接近林奈的情况。许多类型的染色体变异——染色体排列或遗传物质不同,阻碍了相互繁殖的个体——指示的生态型——个体外部形态受土壤、湿度和其他环境因素影响——以及其他形式——动物学家会明确将其归类为不同的物种——可能被植物学家忽视或视为亚种。在提及植物种群中低于亚种水平的遗传调控变异时,植物学家经常使用“变种”(variety)和“形态”(form)等术语。

如果使用纯粹的生物学物种定义,植物学中使用的名称数量将会大大增加而不是减少。一个公认的开花植物物种可能包含许多“染色体种群”,这些种群本质上是不同的物种,尽管由于遗传不兼容而具有相似的外部外观。这些不同的形式通常只能通过细胞学分析来区分,这需要使用新材料和大量的实验室工作。需要对公认的词汇有更多的 M.一致性;许多植物学家认为,进一步的改变将是难以忍受的,并将使许多应用植物学家难以识别,他们不需要如此精细的区分。然而,延迟接受这些形式可能会导致未来的混乱。

某些鸟类分布在西南太平洋群岛,几乎每个岛屿的形态都可能足够独特,可以被归类为不同的物种。例如,金啸鹟(Pachycephala pectoralis)目前被认可有73个亚种。在认识到物种可能在地理上有所不同(如 P. pectoralis 的许多亚种确实如此)之前,每个岛屿的形态都被指定为一个不同的物种。人们常常认为——有时仅仅是相信;并不总是如此——所有这些今天遗传上不同的群体都是从一个单一的种系演变而来的局部分化。因此,在动物学术语中,它们现在通常被归类为一个多态物种的亚种。多态意味着每个种群都需要其描述(以及一个模式标本),而不是对整个物种的一个描述。每个亚种(例如 Pachacephala pectoralis bougainvillea)都用一个三名法来指定,表示它只是一个较大物种的局部代表(在本例中,在所罗门群岛的布干维尔岛)。分类学家对相邻岛屿种群之间的相似程度的评估决定了是否将某些岛屿形式归类为单一物种的成员。

基于等级的科学分类

The Linnaean System

这种基于等级的生物分类系统最初由林奈推广,他也为之命名,但自那时以来已进行了重大修改。双名法的广泛使用——即属名和第二个词的组合,它们共同唯一地识别了一个王国内的每种生物——仍然是林奈最伟大的发明,也是对该系统最重要的贡献。例如,“Homo sapiens”一词为识别动物界中的人类物种提供了一种独特的方式。这个二名,即动物的双名,在任何其他动物物种中都找不到。在林奈分类学之前,动物是根据其运动方式进行分类的。

经院哲学的定义原则预示了林奈的双名法的使用。例如,经院逻辑和自然哲学学者将人类物种描述为“Animal rationalis”(有理性的动物),其中“动物”被视为一个属,“rationalis”(拉丁语意为“理性的”)是使人类区别于所有其他生物的特征。然而,生物分类学家认为将动物视为人类——马等物种的直接属——的实际效用很小。因此,在林奈的分类中,“homo”(拉丁语意为“人”)被视为“Homo sapiens”物种的属,而“sapiens”(拉丁语意为“知道”或“理解”)起着与经院系统中“rational”相似的区分作用(经院学者使用“homo”一词表示一个物种,而不是一个属)。动物被视为一个界,包含许多属(通过中间的界,如“目”,被归入动物“界”)。

林奈分类学的一个优点是它能够有效且轻松地对各种生物进行分类。与俗名不同,俗名通常既不独特,也因地点和语言而异,每种物种都可以有一个独特(并且希望是稳定)的名称。不用说,这种稳定性和独特性是由工作系统学家或专注于分类学的生物学家接受了双名以及规定这些名称应如何使用的正式命名标准来实现的。

可以建立一个物种的层级顺序,始于域或王国。王国由域组成。对于动物,王国被划分为界(phylum);对于植物和真菌,词“界”(division)相当于“界”(phylum)的等级(并且根据现行的《国际植物命名法规》允许使用这两个术语)。目、科、属(genus)、种(species)被细分为界的内部的纲(classes)。低于种的在动物学中是亚种(但见形态或形态),在植物学中是变种(varieties)和形态(forma)等。

分类单元(Taxa),来自单数“分类单元”(taxon),或分类群,是任何这些层级的生物群体。

林奈系统是目前唯一广泛获得科学认可的分类方案,已被证明是可靠的。然而,尽管排名的数量没有限制,但增加更多的排名实际上会使任何分类更难使用。后来的细分包括亚种、亚科和部落,以及无限数量的由前缀表示的排名(超科、亚科等)。例如,使用更近期的分类方法,如系统发育命名法和支序分类学,对进化产生了不同的看法,这反映在许多嵌套的支系中,并有时激发了对更多排名的需求。McKenna 和 Bell 的动物方案就是这种复杂性的一个例子。

我们理解生物之间相互作用的方式随着时间的推移而演变。林奈的方法只能以各种生物之间的结构相似性为基础。最显著的转变发生在查尔斯·达尔文的《物种起源》于1859年出版,进化被广泛认为是造成生物多样性和新物种出现的进程。在那时,人们普遍认为分类应该考虑生物的系统发育——其进化谱系。这导致了进化分类学的发展,它通过连接各种现存和已灭绝的物种来构建系统发育。在现代语境下,这就是当我们提及“林奈分类学”时通常所指的。支序分类学,其历史可以追溯到20世纪50年代威利·亨尼希(Willi Hennig)的工作,它对分类单元进行分组,同时考虑到该群体成员的共同祖先(避免系统发育)。这些分类单元可能被归类为并系(不包括某些后代,如南方古猿属)或单系(包括所有后代,如人属)。

在他早已被放弃的概念中,林奈最初将世界分为三个王国:植物、动物和额外的矿物部门。从那时起,不同的生命形式被重新组织成三个新的王国:原生生物界(Protista),包括大多数藻类和原生动物;原核生物界(Monera),包括原核生物(即细菌);以及真菌界(Fungi)。这个五界模型仍然远远不能达到系统发育的理想状态,并且在当代的分类工作中已经被分为三个域的模型所取代:真核域(Eukaryota),包括现存的生命形式;细菌(bacteria);以及古菌(Archaea),包括原核生物。将这些协议视为最终是不合适的。它们基于生物的基因组;随着我们对它们的理解的增长,分类也将随之增长。

鉴于支序分类方法的广泛采用以及各种分子系统发育学对长期分类的挑战,在林奈分类学的框架内表示推测的进化联系有时会很麻烦。因此,许多系统学家提出了“PhyloCode”作为替代。


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