支序分类法

“支序分类学”（/kləˈdɪstɪks/；源自古希腊语 κλάδoς (kládos) '分支'）是一种生物分类方法，根据物种最近的共同祖先的理论将物种划分为群体（称为“演化支”）。通常，与更远的群体和祖先不存在的共享衍生特征（共近裔）作为提议关联的证据。然而，从经验角度来看，共同祖先是从关于物种间关系的支序分类学理论中得出的结论，这些物种的特征状态是可观察的。一个（最小的）演化支被认为由一个最后共同祖先的所有后代组成。至关重要的是，每个后代都保留在它们的主要祖先谱系中。例如，在严格的支序分类框架中，“蠕虫”和“鱼”等类别将包含人类。其中许多短语通常用于非支序分类的并系群语境中，例如“等级”，这很难正确定义，尤其是在包含已灭绝物种时。辐射导致分叉，从而产生新的亚支；然而，有性杂交可能导致非常密切的关系变得模糊。

一个演化支作为一个假设，除非某些群体被明确排除，否则无法被驳斥。然后，可能会发现被排除的群体确实是从该群体的最终共同祖先那里继承的，因此构成了其中的一部分。（“从……进化而来”具有欺骗性，因为支序分类中的所有后代都保留在祖先群体中）。当一个群体以这种方式被发现是并系群时，有必要要么授予仅包含合法演化支的演化支成员资格，要么彻底解散该群体。

演化支的茎群是下降到下一个主要（如现存的）姐妹群分歧的分支，尽管每个级别本质上是独立的，并且应该有自己的名称。当一个群体被添加到一个完全分叉的树上时，就会在该分支上添加一个额外的（命名的）演化支和一个新级别。更精确地说，已灭绝的群体始终放置在侧支上，这使得无法确定是否发现了其他群体的实际祖先。

除了生物学之外，其他领域也使用了支序分类学方法和命名法。支序分类学的结果正在给分类学带来问题，因为已建立的群体的等级和（属）命名可能不匹配。如今，最广泛使用的物种分类技术是支序分类学。

历史

威利·亨尼希 1972年；彼得·查默斯·米切尔 1920年；罗伯特·约翰·蒂利亚德

尽管“支序分类学”和“演化支”这些名称由不同的学者推广，但支序分析的基本技术和分类学流派起源于德国昆虫学家威利·亨尼希，他将其称为系统发育分类学（也是他1966年著作的标题）。虽然“支序分类学”一词最初用于描述系统发育研究中的一组特定技术，但现在有时也指整个领域。

导致当前支序分类学方法的研究由彼得·查默斯·米切尔于1901年对鸟类进行，随后罗伯特·约翰·蒂利亚德于1921年对昆虫进行，W. 齐默尔曼于1943年对植物进行。在吕西安·居埃诺于1940年创造“支系发生”一词后，朱利安·赫胥黎于1958年引入了“演化支”一词，亚瑟·凯恩和哈里森于1960年创造了“支序”一词，恩斯特·迈尔于1965年创造了“支序学家”（指亨尼希学派的支持者）一词，并于1966年创造了“支序分类学”一词。亨尼希最初的方法被称为“系统发育分类学”。

从其创立之初到1970年代末，支序分类学作为一种系统分析和哲学方法，与表型分类学和所谓的进化分类学展开了竞争。恩斯特·迈尔和彼得·斯内思这两位数值分类学家在这一时期支持进化分类学，而彼得·斯内思则支持表型分类学。

威利·亨尼希在1950年的一本书中首次简要介绍了支序分类学，但直到1966年其被翻译成英文后才真正普及开来（Lewin 1997）。如今，用于从形态数据推导系统发育树的最常用技术是支序分类学。20世纪90年代，由于高效聚合酶链反应技术的引入，使得支序分类学方法能够应用于动物的生化和分子遗传特征，可用于系统发育学的数据量显著增加。与此同时，计算机处理大量关于物种及其特征数据的能力导致支序分类学在进化生物学中迅速普及。

方法论

支序分类学方法将每个共同特征状态的变化解释为分组的可能证据。共享的派生特征状态（共近裔）被认为是分组的证据，而共享的祖先特征状态（同源共享特征）则不被认为是分组的证据。支序分类学研究的结果是一个树形图（系统发育树），被理解为描绘了进化关系最可能的理论。

然而，现在系统发育分析广泛使用基因测序数据和计算系统发育学，许多系统发育学家已经放弃了简约性原则，转而采用更“复杂”但简约性较低的特征状态转换进化模型。历史上，这类支序图主要基于形态学特征生成，最初由手工计算。支序分类学家认为这些模型没有根据，因为没有来自真实经验数据集的证据表明它们会产生更“真实”或“正确”的结果。

每个支序图都源自使用特定技术检查的特定数据集。操作分类单元 (OTU) 是基因、个体、种群、物种或更大的分类群的列表，这些分类群被认为是单系的，因此形成一个单一的、大的演化支。系统发育分析推断该演化支内的分支模式。数据集是包含分子、形态学、行为学和/或其他特征的表格。使用不同的数据集、使用不同的方法以及打破上述假设通常会导致不同的支序图。确定哪个更可能是真实的唯一方法是科学研究。

右侧的支序图代表了广泛持有的信念，即包括狐猴和懒猴等原猴类在内的所有灵长类动物都有一个共同祖先，并且它们的所有后代现在或曾经都是灵长类动物。因此，这个演化支被称为灵长类。所有被归类为类人猿（人类、猿和猴子）的灵长类动物都被认为源自一个共同祖先，因此它们构成了类人猿群。相比之下，“原猴类”属于一个并系群分类群。系统发育命名法，只识别演化支，不使用“原猴类”这个名称；相反，“原猴类”被分为原猴亚目和简鼻亚目，后者包括跗猴型下目和类人猿下目。

鉴于狐猴和跗猴在进化树上与人类的接近性，它们可能看起来与人类关系密切。另一方面，跗猴会认为人类和狐猴在各方面都相似。支序分类学通过平等对待所有分支，无论它们是灭绝的还是仍然存在的，来强制执行客观性。它还试图阐明结论并诚实地考虑有关群体之间精确历史联系的证据。

特征状态术语

亨尼希提出了以下短语来描述群体之间共同和独特的特征状态。分类群从其祖先那里继承的特征状态被称为祖先状态或近祖征（“接近的形式”）。两个或多个不相互嵌套的分类群共享的近祖征被称为共有近祖征（源自 syn-，“一起”）。共有近祖征的存在并不意味着表现出该特征状态的物种之间存在密切关系。例如，鸟类是温血动物，而爬行动物通常被描述为冷血动物，这意味着它们无法保持恒定的高体温。乌龟、蛇和鳄鱼不构成一个排除鸟类的演化支，这是不正确的，因为冷血性是一种近祖征，是传统爬行动物和鸟类等共同祖先所继承的，以及其他共有近祖征。

发明是一种衍生状态，或远祖征（字面意思是“独立形式”）。因此，它可用于诊断演化支，甚至可用于使用系统发育命名法定义演化支名称。独有远祖征（源自 auto-，“自身”）是单一分类群中衍生出的特征，例如单一物种或在特定系统发育研究中由单一末端代表的群体。虽然共有远祖征（源自 syn-，“一起”）识别（或定义）演化支，但独有远祖征不传达分类群之间的关系。

例如，在脊椎动物中，拥有与智人同源的指骨是一种共近裔。四足动物的基于远祖征的系统发育定义可用于将它们区分为包含第一个拥有与智人同源指骨的脊椎动物的所有后代的群体。至关重要的是，尽管蛇和其他四足动物没有手指，但它们仍然被归类为四足动物，因为它们的其他特征，如羊膜卵和双弓形头骨，表明它们的祖先拥有与我们自己的指骨类似的指骨。

如果一个特征状态被两个或多个生物体共享，但它们的共同祖先或导致其中一个生物体谱系中较晚的祖先中没有该特征状态，则称之为同塑的，或“同塑现象的实例”。因此，假设它是由逆转或趋同进化而来的。因为它们有温血，鸟类和哺乳动物都能够保持高而稳定的体温。但是根据解释其主要特征的公认的演化支图，它们的共同祖先属于一个没有这种特征状态的群体，这意味着这种状态必须在这两个演化支中独立发展。温血性不是包含这些演化支的任何群体的共近裔；相反，它是鸟类（或更大的演化支）和哺乳动物（或更大的演化支）的共近裔。根据亨尼希的辅助原则，一个群体成员之间特征的同塑性只能在该群体的系统发育假说建立后才能推断出来。这是因为共享的特征状态应该被视为分组的证据，除非它们与其他证据的权重相矛盾。

近祖征和远祖征是相对概念，其使用取决于一个群体在树中的位置。例如，如果四肢是四足动物中最早被包含的分类群的共有远祖征，那么确定四足动物是否形成一个演化支需要解决四足动物所有最早成员是否都从共同祖先那里继承了四肢，而所有其他脊椎动物没有，或者没有同源地继承。相比之下，拥有四肢对于四足动物中的一个群体，例如鸟类，来说是近祖征。在讨论同源性时，使用这两个术语可以更精确，尤其是在表达各种同源特征之间的层次链接时。

确定一个特征状态是仅仅看起来相同，因此是同塑现象，无法识别这样的群体；还是实际上相同，可以归类为共近裔，可以识别单系群，这可能具有挑战性。当基于对系统发育树形式的假设做出特征状态的判断时，而该树形又被用作该树形的支持时，就会出现循环推理的风险。为了解决这些争议，系统发育学采用了各种简约技术；获得的结果通常取决于数据集和方法。由于经验研究的这一特点，大多数支序分类学家将他们的支序图称为关系假设。有多种不同类型特征支持的支序图被认为比证据量较小的支序图更稳健。

批评

自其成立以来，支序分类学领域一直面临批评，无论是普遍的还是具体的应用。有人认为，确定某些特征状态是否同源（这是它们成为共近裔的必要条件）涉及主观评价和循环推理。当然，任何系统方法——或者，就此而言，任何经验科学努力——都必须应对证据不可靠的可能性。

为了解决其中一些问题，转化支序分类学在1970年代后期出现，并消除了支序分析中的先验系统发育假设；尽管如此，它仍然存在争议。

问题

祖先节点

支序分类学方法不承认化石物种是演化支的真正祖先。相反，化石分类群被识别为独立的灭绝分支。无法确定一个古老的物种是否是某个群体的真正祖先。鉴于共同的祖先特征模式，更保守的理论是化石分类群与其他化石和现存分类群相关。

灭绝状态

例如，一个原本已灭绝但有后代活到今天的群体不被认为是真正灭绝的，也没有估计的灭绝日期。

杂交，异种交配

支序分类学只是与生物学和性相关的许多复杂而混乱的主题之一。许多物种可能会杂交数百万年并有性繁殖。更糟糕的是，在此期间可能会辐射出更多的分支，并且可能需要数亿年才能减少到只有两个。只有这样，才有可能识别不无意中包含早期分支的群体的正确最后共同祖先。因此，真正的支序分叉可能发生在比通常认为的更长的时间跨度内。支序分类学导向的发现只提供了近期辐射复杂性的粗略概念。一份更彻底的报告将提供关于群体内部和群体之间基因渗入百分比以及区域差异的信息。这被引用来支持并系分类的使用，尽管通常会提出替代论点。

水平基因转移

遗传信息在不同动物之间移动，称为水平基因转移，可以对互惠宿主产生立即或延迟的影响。水平基因转移可以由多种自然事件引起。虽然这会使确定生物体的祖先变得更加困难，但这通常不会对其产生直接影响。在更高的层面，可以通过使用支序分类学来确定单个基因的系统发育，从而绘制水平基因转移的过程。

命名稳定性

如果相互作用存在歧义，则可能存在许多潜在的树。为每个潜在的演化支命名可能不是一个好主意。此外，支序分类学摒弃了既定名称，否则当发现新的群体出现在其中时，它们的含义可能已经过时。对相互关系的认可的改变，特别是对于已灭绝物种而言，往往仍在不断变化，直接导致命名实践的改变。固守过时的命名法和/或含义适得其反，因为它们很少准确反映实际的相互作用。例如，智人在支序分类学上包含在以下生物体中：古菌、阿斯加德古菌、原生生物、黏菌、蠕虫、无脊椎动物、鱼类、爬行动物、猴子、始祖猿、南方古猿和直立人。广义上，对于最初已灭绝的茎群，通常指自由保留先前包含的群体，这最终可能甚至包括现存物种。相反，通常使用狭义的解释，但这需要将群体限制在茎的一个分支上。在此之后，每个分支都被赋予一个独特的名称和级别。这与以下发现一致：较高级的茎分支与最终群体具有比较基础的茎分支更密切的关系；那些茎分支可能只存活了很短的时间，这一事实并不会改变支序分类学对该关系的评估。

除生物学外的其他学科

生物学领域并非唯一使用比较来为支序图收集信息的领域。任何被认为有共同祖先的群体或类别，以及可能或不可能适用一组共同特征的群体或类别，都可以进行成对比较。在许多不同的学术领域，支序图可用于说明群体内物品的潜在血缘关系。所需要的只是物品具有可测量和可识别的特征。

• 人类学和考古学： 使用文化特征或文物特征群体，支序分类学方法已被应用于重建文化或文物的演变。许多神话的原始版本通过比较神话学和民间故事分析中的支序分类学方法进行重建。低水平的横向传播（借用）、历史（通常是旧石器时代）的扩散和间断进化都得到了神话系统发育学的充分支持，这些神话系统发育学是使用神话主题构建的。它们也是检验关于民间故事文化联系的理论的有效手段。
• 文学： 坎特伯雷故事集和梵语查拉卡本集的手稿都已使用分类学技术进行分类。
• 历史语言学： 语言特征已用于语言系统发育的支序分类学重建。这与历史语言学中的传统比较方法相似，但更明确地应用了简约性原则，并能够更快地分析大量数据集（计算系统发育学）。
• 文本批评或手稿学： 使用特征复制错误作为远祖征，支序分类学方法已被用于重建同一作品手稿的系统发育（并重建已丢失的原始文本）。与传统的历史比较语言学不同，这使得编辑能够评估和遗传性地关联大量具有多种变体的手稿，这些变体如果手动处理将不切实际。它还支持对污染的传播传统进行简约性分析，这在可接受的时间内手动检查是不可能的。
• 天体物理学： 利用星系之间的历史联系来生成解释星系多样化的分支图理论。