植物学史

植物学在生物学中是指对植物结构、特征和生化活动的研究。它包括植物分类学、植物病害研究以及与环境的相互作用。农业、园艺和林业等应用科学都以植物学的概念和发现为基础。

早期人类在食物、衣物、住房、医药、装饰、工具和魔法等多种需求上严重依赖植物。现在人们认识到，除了它们的实用价值和经济价值外，绿色植物对地球上的所有生命都至关重要。这是因为植物通过光合作用将太阳能转化为食物所需的化学能，这使得地球上的生命得以延续。绿色植物还拥有作为光合作用副产品产生和释放氧气的关键而独特的能力。大气中的氧气对许多生物至关重要，是35亿多年来绿色植物和藻类光合作用的结果。

即使光合作用所涉及的多个阶段直到最近才被完全了解，人类早在史前时代就能够直观地认识到太阳和植物之间存在着重要的关系。早期部落和文明经常将他们对太阳的崇拜与对植物的崇拜联系起来，这一事实表明了这种认识。像其他类人猿哺乳动物（如猿和猴子）一样，最早的人类完全依赖其周围的自然资源，在狩猎技术发展之前，这些资源主要是植物。通过研究全球土著居民的植物区系，可以推断出石器时代以前人类行为的信息。例如，南美洲、非洲和新几内亚的孤立部落拥有丰富的植物知识，能够根据植物的用途（如可食用、有毒或对其生活方式有其他重要意义）识别数百种物种。他们创建了复杂的分类和命名方案，与现代生物学中发现的二项式系统（即属名和种名系统）非常相似。因此，似乎识别各种植物物种并为其命名愿望早于人类进化。

随着时间的推移，人们开始种植植物，而不仅仅是收集它们。驯化不仅促进了农业的发展，而且还改善了以前游牧的人类社会的稳定性。村庄和早期文明的起源可以追溯到那些定居在食物供应可靠地区的农业民族。人类对植物长期以来的痴迷导致了大量科学事实、常识和民间传说的积累，这些都构成了植物学研究的基础。

历史背景

植物学归功于古希腊哲学家泰奥弗拉斯托斯，他最初师从柏拉图，后来师从亚里士多德。在他撰写的大约200篇植物学论著中，只有两篇为科学所知：《植物原因论》和《植物史》，它们最初于公元前300年左右用希腊语写成，并以拉丁语手稿的形式流传下来。在多年未经质疑地被接受之后，泰奥弗拉斯托斯关于植物形态、分类和自然历史的基本思想如今主要因其独立和哲学的视角而引人入胜。泰奥弗拉斯托斯并不是最具影响力的植物学作家；相反，公元1世纪的希腊植物学家佩达尼乌斯·迪奥斯科里德斯才是。在他的主要著作（一部用希腊语撰写的草药书）中，详细描述了大约600种不同的植物物种，并附有关于植物生长和形态习惯以及治疗特性的评论。迪奥斯科里德斯将植物分为三类：药用、食用和芳香。泰奥弗拉斯托斯将植物分为乔木、灌木和草本。在超过十五个世纪的时间里，他的草药书（这是第一本阐述药用植物治疗方法的草药书，非常出色）一直是欧洲医学植物学权威来源。

在公元2世纪到1世纪之间，一系列罗马作家——老加图、瓦罗、维吉尔和科卢梅拉——撰写了关于农业、园艺和果树种植的拉丁语手稿，但他们缺乏泰奥弗拉斯托斯那种为科学而科学的探究精神。尽管老普林尼在公元1世纪并不比他的罗马前辈更有创造力，但他似乎是一位更勤奋的编纂者。他的37卷《自然史》是一部百科全书，其中有16卷专门介绍植物。它是从146位罗马作家和327位希腊作家的2000多部著作中汇编而成的。尽管这部作品未经批判且充满了错误信息，但它包含了大量否则无法获得的信息，因为他引用的许多卷本已被毁坏。印刷机的出现改变了包括植物学文献在内的各种文献的获取方式。15世纪和16世纪撰写了许多草药书，旨在描述可药用的植物。早期的草药书由医生和植物学家撰写，侧重于医学。它们主要基于迪奥斯科里德斯和泰奥弗拉斯托斯的著作，但最终它们是从第一手观察中创作出来的。这些出版物附带的木刻质量的提高充分展示了多年来草药书日益增长的客观性和独特性。1552年，巴迪安努斯将一部插图阿兹特克墨西哥植物区系文本译成拉丁文；其他已知存在的类似手稿似乎已经消失。尽管中国草药的历史比欧洲悠久得多，但它们直到最近才开始流行，并未对西方植物学的发展做出重大贡献。

在16世纪之前，所有的观察都必须用肉眼进行。然而，大约在1590年光学透镜和复合显微镜的出现，开创了植物学发现的丰富时代。17世纪的植物学家放弃了先前对药用植物学的关注，转而开始描述所有植物，包括从亚洲、非洲和美洲大量引进的众多新物种。加斯帕德·鲍因是本世纪最著名的植物学家之一，他首次负责初步发展了许多至今仍然有效的植物学原理。

罗伯特·胡克于1665年发表了他对各种植物组织的微观研究结果，题为《显微图谱》。他发现活细胞通常含有汁液和其他元素，这一发现已被遗忘，但他因发明了“细胞”这个名称而受到赞誉，指的是他在软木薄片中看到的腔室。尼希米·格鲁和马尔切洛·马尔皮吉在随后的十年中建立了植物解剖学。他们于1671年同时向伦敦皇家学会提交了他们的微观研究结果，此后都撰写了重要的论著。史蒂芬·海尔斯因其关于植物水分运动的研究而受到赞誉，其著作题为《植物静力学》（1727），他建立了实验植物生理学。他关于植物水分蒸腾机制的发现至今仍然相关，他关于空气在植物产生物质中的作用的惊人发现也是如此。约瑟夫·普里斯特利于1774年证实，暴露在阳光下的植物会释放氧气，而简·英格豪斯于1779年表明，暴露在黑暗中的植物会释放二氧化碳。正如海尔斯近一个世纪前观察到的那样，尼古拉斯·德·索苏尔于1804年明确证明，在阳光下植物吸收水和二氧化碳并变得更重。

18世纪是一个重要的转折点，当时植物形态学家开始广泛使用显微镜；因此，植物学主要成为一门实验室科学。在简单的透镜和复合显微镜出现之前，植物的识别和分类主要依赖于大型形态特征，包括叶、根和茎的大小、形状和外部结构。此外，植物的更多主观特征，如可食性和治疗应用，也被添加到这些数据中。林奈的巨著《植物种志》于1753年出版，其中详细描述了当时世界上所有已知地区的6000种植物。林奈在这项工作中发展了二项式命名法，至今仍是当代植物分类学的基本参考著作。

这种命名法涉及用两个词来指代每种植物：属名和种名，例如“犬蔷薇”（Rosa canina）。尽管一些草药学家很早就引入了二项式命名法，但它并未得到广泛认可；大多数植物学家仍然使用需要大量词汇的繁琐正式描述来命名植物。林奈在充分尊重早期作者的基础上，首次将现代植物知识组织成一个系统化的体系，并创建了一个命名系统，该系统非常有用，以至于至今未有重大改进。此外，林奈还创建了植物“有性系统”的概念，这使得通过计算花朵组成部分的数量，特别是雄蕊（含有雄性生殖细胞）和花柱（花粉粒的植物子房延伸）的数量，可以轻松识别植物。尽管这种方法简单高效，但并非没有缺陷。其他植物学家创建了替代分类方案；事实上，其中一些方案在林奈之前就已经存在，它们考虑了尽可能多的特征来确定亲缘关系的程度。格雷戈尔·孟德尔的遗传学和查尔斯·达尔文的进化论的应用对植物分类学大有裨益，它们阐明了新物种的产生方式和进化的过程。

如今，系统植物学将植物学所有分支学科的知识和方法整合到单一的知识体系中。植物生态学、群体遗传学、植物地理学（植物的生物地理学）以及细胞学相关方法，如细胞分类学和细胞遗传学，都对当今系统植物学的现状做出了重大贡献，并已部分融入其中。系统植物学领域最近已扩展到包括精细结构形态学、计算机统计学和植物化学。

在20世纪，植物学研究的速度和从中得出的结论显著增加。更多的植物学家、改进的设施、新技术以及从先前经验中获得的知识的汇集，促使了新发现、新思想和植物学研究新领域的产生。以下是一些值得注意的例子。

关于光合作用中能量转移系统的新增和更准确数据正在不断收集。自从植物中一种迄今未知的感光机制——植物色素体——被发现以来，对内部和外部环境如何影响种子萌发和开花时间的理解已显著扩展。生长素、赤霉素和细胞分裂素是一些已被识别的植物激素（内部调节化合物）；它们的相互作用为植物功能提供了新的视角。由于发现植物需要土壤中通常含有的特定微量元素，现在可以通过向缺乏的土壤中添加这些元素来种植缺乏某些重要元素的区域。遗传技术在控制植物遗传方面的进步，使得培育更先进、更高产的农作物成为可能。

放射性碳测年技术能够对长达50,000年的植物材料进行测年，这对于包括气候学家、生态学家和古植物学家在内的多位科学家都很有益。这使得对后代的气候预测得以改进。

前寒武纪岩石中存在类似藻类和细菌的化石，这使得科学家们相信植物最初出现在地球上是在35亿年前。除了提供对许多细菌感染的控制外，从真菌和细菌样生物中分离出抗生素化合物也产生了具有基础科学意义的生化信息。一个名为被子植物系统发育小组的全球倡议协调利用系统发育数据，就开花植物（被子植物）的分类学和进化谱系达成共识。

研究领域

为方便起见，植物学领域被广泛认可的几个重要领域或方法并非相互对立。这些领域包括形态学、生理学、生态学和系统学。

形态学

它是叶片的一个组成部分。覆盖表皮的蜡状保护性角质层通常有助于防止叶片内部水分流失。氧气、二氧化碳和水通过气孔进出叶片，气孔主要分布在下表皮上。围绕气孔的保卫细胞收缩和扩张，以打开和关闭气孔。两种维管或传导组织称为韧皮部和木质部。韧皮部将光合作用产生的糖运送到植物的其他部位，而木质部则将矿物质和水从根部运送到叶片。在叶肉层中进行光合作用，该层含有叶绿体。植物形态学是研究植物结构和形态的学科。它分为几个子领域，包括细胞学（研究细胞）、组织学（研究组织）、解剖学（研究组织如何排列成植物器官）、生殖形态学（研究生命周期）和实验形态学（也称为形态发生学，研究发育）。

生理学

植物功能是生理学的重点。形态学的发展与植物学中这一分支学科的发展密切相关。在某些情况下，结构和功能如此紧密地交织在一起，以至于不可能只考虑其中之一。理解植物结构 remarkably 丰富的多样性需要理解功能。换句话说，形式和结构是围绕植物的功能进化的。由于植物生理学问题是使用生物化学和生物物理学的研究技术来解决的，因此生理学也无缝地融入到这些学科中。

生态

生态学研究生物体与其自然环境之间的相互作用和联系。植物生态学在很大程度上是植物生理学在自然和非受控条件下的一个阶段，因为土壤、大气和气候的物理特性都会影响植物的各种生理活动。由于植物对环境因素极其敏感，其地理分布和群落归属主要受土壤和气候特征的影响。

此外，环境和其他生物之间相互施加的强大力量驱动着新物种的出现和更大群体的持续进化。生态学还研究发生在生态系统组成不同层面的关系，例如个体、群体或群落之间的互利或竞争关系。对植物与其食草动物或传粉者之间关系的研究尤为重要。

系统学

植物分类和鉴定是系统学的重点。分类和命名法（命名）都包括在内，这有助于植物学家了解植物多样性和进化的广泛范围。

其他分支学科

除了主要的子学科之外，由于方便或习惯，植物学还出现了几个专业分支。其中一些包括：藻类学（研究藻类）；苔藓植物学（研究苔藓和地钱）；蕨类植物学（研究蕨类植物及其近亲）；古植物学（研究已灭绝植物）。孢粉学是研究现存和化石孢子和花粉的学科，重点是鉴定；植物病理学是研究植物疾病的学科；经济植物学是研究对人类有用的植物的学科；民族植物学是研究当地人传统上如何使用植物的学科，包括历史和现在。此外，植物学与其他科学学科之间存在许多联系，特别是与动物学、医学、微生物学、农业、化学、林业和园艺学。此外，植物研究中的某些子领域可能与社会学、心理学、艺术、文学、历史和宗教等人文科学密切相关。

从核心来看，植物学仍然是一门纯科学，涵盖所有植物生命的研究，其唯一限制是人类满足其好奇心的技术能力。长期以来，它一直被视为博雅教育的重要组成部分，不仅因为植物知识与一般生活息息相关，还因为它对于理解药理学、园艺学、林业以及其他应用艺术和科学至关重要。

由于植物一直支撑和环绕着人类，它们被融入到宗教符号、设计和日常生活的其他方面。新英格兰的织机床罩和波斯地毯都使用了受花卉形状启发的传统图案。伟大的文艺复兴艺术家和中世纪画家描绘了各种受人尊敬的人物被鲜花环绕的景象，例如紫罗兰、玫瑰和百合，它们代表着贞洁、谦逊、殉道和其他基督教美德。

植物学方法

形态学方面

复合显微镜的发展为研究人员提供了一种有用且持久的工具，用于检查植物的内部结构。早期的植物形态学家不仅受到劣质显微镜的阻碍，还受到不充分的制备专业知识的限制，对于那些研究细胞结构的人来说尤其如此。19世纪下半叶，用于固定细胞和染色其组成部分的方法的发展，彻底改变了显微镜的功效。在这些方法发明之前，细胞在显微镜下看起来是一个带有致密区域（称为细胞核）的小容器。认识到特定染料会使细胞的不同部分产生反应，简化了观察。核细胞学（也称为核型学）领域在19世纪70年代和80年代逐渐改进，这得益于植物组织显微检查制备方法的持续发展。如果没有对减数分裂（一种细胞分裂类型，其中子细胞的染色体数量是亲代细胞的一半）的性质和意义的发现，孟德尔的遗传定律的重要性可能无法被理解。染色体被认为是细胞生命周期中的恒定结构。自1886年首次出现以来，活体染色剂（可用于活体材料的染料）已得到显著改进。

尽管已经设计出足够的组织学、解剖学和细胞学方法，但形态学的方法并没有那么快地改进。对先前建立的程序进行的改进包括染色技术的创建、用于切割极薄组织切片进行显微镜观察的旋转切片机以及将材料包埋在石蜡中。相差显微镜的开发使得检查未染色和未固定（可能更接近其自然状态）的活体材料成为可能。然而，电子显微镜的进步为植物形态学家提供了新的放大级别，用于研究植物的细胞和组织结构。对细胞及其组成部分（包括高尔基体和线粒体）的精细结构进行了广泛研究。研究人员已能够确定重要生化过程的位置，特别是那些与光合作用和呼吸作用中能量转移相关的过程，这得益于他们对植物细胞复杂结构的理解。扫描电子显微镜是一种相对较新的发明，可以对表面特征进行极高放大倍率的观察，并以三维形式呈现。为了进行植物形态发生实验，培养单细胞、细胞团或处于胚胎阶段的孤立器官。通过一项迄今为止最有趣的发现，可以培养高等植物的单细胞组织；持续的搅拌和通气使细胞漂浮在液体培养基中。

生理方面

植物生理学和植物生物化学是植物学中最具技术含量的领域；生理学中的大多数重大发展也表明了新技术的创建或旧技术在精确度上得到了显著改进。值得庆幸的是，许多电子设备的出现极大地促进了近几十年来测量方法的重大进步。加州理工学院的植物生态舱是首次在相当大的规模上控制活植物环境的重大尝试。关于不同夜间温度如何影响植物生长、开花和结果，以及日照长度和夜间长度如何影响植物，已经获得了大量知识。此外，还获得了其他植物功能的关键测量数据。

为了逐步研究一些复杂的生化过程，如呼吸作用和光合作用，采用了两种方法：在离心机中以极高的速度旋转细胞以固定过程，并分析细胞内容的酶活性。生物物理技术，特别是涉及放射性同位素的技术，已被用于确定光合作用和呼吸作用过程中能量从分子到分子的转移路径。

对植物自然代谢产物的分析通常需要一些常见的生化技术——例如，气相和纸层析、电泳以及多种光谱学，包括红外、紫外和核磁共振。X射线晶体学为了解巨大的纤维素分子结构提供了有用的知识。

生态方面

植物生态学最初是植物学的一个分支，主要以描述性为主。但现在，它不仅是所有植物科学以及其他领域的中心汇集地。它也变得更加量化。因此，植物生态学家使用的仪器和技术是那些可以衡量植物受其环境影响的程度以及植物对这些元素反应的工具。有必要测量几个物理参数的变异程度。因此，环境的一些最重要和动态的元素以及植物对其的反应方式可能会被这些测量的整合和报告所掩盖，这些测量不能被视为恒定不变的。生物物理仪器用于测量物理环境，因为它是一个由生物和物理元素组成的复杂混合物。电子测量和记录仪器的出现使得对环境动态的更深入理解成为可能。然而，这些设备产生的数据量如此之大，以至于需要计算机方法将数据提炼成见解。生态学家的主要重点可能是测量外部环境如何影响植物，他们可能会修改植物生理学家的方法以适应户外条件。

植物群落生态学家对不同植物物种之间以及它们在自然群落中关联的结构和性质感兴趣。在这种情况下，通常采用的方法是在标准区域内计算不同植物物种的数量，以确定诸如地面覆盖比例、物种优势、入侵性以及其他群落特征等变量。虽然群落生态学家通常没有太多量化元素可测量，但他们获得的结果非常有帮助且具有一定的可预测性。对于一些生态学家来说，植物的内部环境及其对外部环境的反应至关重要。这种方法本质上是生化和生理的，有助于弄清能量如何在生态系统中移动。生理生态学家的另一个重点是评估植物为在恶劣环境中生存而形成的适应性。总之，植物生态学中使用的方法和方法与生态学家使用的许多科学一样多变。很少有全新而重要的方法；其中有计算植物沉积物中放射性碳-14含量的方法，这些沉积物可追溯到50,000年前。植物生态学中最重要的新方法是计算机方法在处理大量数据方面迅速扩展的应用。此外，现代数字计算机可以用于模拟和分析真实的生态系统。

分类学方面

现代植物分类学方法现在将受控实验研究作为基本组成部分，这得益于植物园及其一系列温室和受控环境室。植物标本馆是分类学家使用的第二个主要工具，它是由精心挑选和干燥的植物标本组成，这些标本固定在标准尺寸的纸张上，并以系统化的方式排列，以便于检索和分析。每个标本都作为特定物种单一植物特征的参考点；如果保存得当，它可以永久保存。然而，如果该物种在野外灭绝，就像成千上万的物种一样，它仍然是该植物以前存在的唯一痕迹。对于可能未包含在特定植物标本馆中的植物的描述和图画，图书馆是一个重要的参考来源。快速简便的交通工具在野外活植物研究中非常有帮助，这是分类学家最古老的技术之一。植物学家可以在世界任何地方进行野外考察，并对每个物种茁壮成长所需的精确环境条件进行深入分析。已采用许多新颖技术来阐明系统植物学中的问题。由于透射和扫描电子显微镜的发展，对植物形态学（经典分类学的关键）的理解有所增加。改进的植物细胞学和遗传学研究技术为分类学家提供了关于导致植物巨大多样性出现的机制的新视角，特别是那些在野外保持物种独特性的机制。这些研究催生了新的技术以及群体遗传学、细胞遗传学和细胞分类学等子领域。

植物化学（或植物化学）是有机化学最早的分支之一，它在鉴定具有治疗价值的植物化合物方面已被证明非常有用。新植物化学技术的发展使得可以与植物分类学结合使用的新数据得以出现。化学生物分类学（或生化系统学）这一学科因此而诞生。每个物种的天然代谢产物的生物化学往往因物种而异，即使在同一属内也是如此。有时这种差异显而易见且易于测量，而有时则微妙且难以识别。新的分析方法能够快速准确地识别单一植物中的众多不同化学物质。这些数据在提供进一步的、客观的、可量化的证据方面非常有帮助，无论是作为证实还是补充。化学植物分类学的一个有趣副作用是对为什么不同昆虫仅限于某些植物的更深入理解。数值分类学（通常称为分类计量学）是植物分类学中的一个新领域，它使用计算机工具来识别植物物种之间或物种群内部的定量关系，并将其可视化表示。另一种技术则计算不同植物之间DNA分子在分子水平上的相似程度。通过这一过程，不同植物和植物群之间的DNA相关程度应该能够确定它们的自然分类关系或系统发育：亲缘关系密切的植物的DNA将与无关物种的DNA更相似。

植物学在现代的重要性

植物学有时被称为万物科学之母。尽管这可能存在争议，但植物学无疑为现代社会做出了巨大贡献。这种重要性可以通过几个方面来审视，例如它如何影响环境保护、医学和农业。

农业是植物学最重要的应用之一。由于植物学研究，已经开发出对害虫、疾病和环境胁迫更具抵抗力的新型和改良作物品种。这大大增加了全球粮食安全，并减少了许多贫困国家的贫困。
此外，植物学对医学至关重要。例如，几千年来，人们一直使用植物来制作天然药物，以治疗各种疾病。现代植物学研究已经发现和开发了许多新的治疗化合物，这些化合物现在被广泛应用于制药、化妆品和其他行业。最后，植物学对环境保护至关重要。植物学家对植物物种和栖息地的研究有助于我们理解自然与人类之间存在的微妙平衡。这对于保护受威胁物种和为子孙后代维持自然生态系统至关重要。因此，很明显植物学对当代文化具有显著影响。无论是通过提高粮食安全、新颖的医疗干预还是环境保护，植物学继续在我们的星球上发挥着至关重要的作用。所以，下次您看到一朵花或品尝美味的水果时，请记住这一点：植物学以无数种方式影响着我们的生活。

结论

总之，植物学是一个重要的研究课题，对当代文明具有深远影响。这包括提高农业产量、开发新型医疗干预措施以及保护环境。植物学研究具有许多优势，但也面临资金问题和环境破坏。然而，它仍然是一个重要的研究领域，将影响我们未来的世界。