金藻

菊藻门的藻类通常也被称为金藻虫或金藻菌，而属于这一门的藻类被称为金藻。金藻通常生活在淡水栖息地，有时也被称为金褐色藻，它们与褐藻门密切相关。金藻属于“Ochrophyta”门，曾被认为是褐藻门的一个成员。金藻的门类划分或物种分类大多令人困惑，它们也被归入 Chrysophyta 门（这是一个藻类门，还包括黄绿藻或 xanthophytes）。金藻的特征是它们的鞭毛结构，这是它们的一般特征之一。本文介绍了金藻的描述，并回答了许多与它们相关的问题，例如关于它们的栖息地、为什么被称为金藻或金褐色藻等问题。

金藻

菊藻门（Chrysophycea）是贫营养湖泊浮游生物群落的常见组成部分，通常被称为金藻（Golden Algae），有时甚至被称为金褐色藻（Golden-Brown Algae）。金藻，也称为 chrysophytes，是主要生活在淡水栖息地的藻类物种。有时，金藻一词也用于指代一种单一的藻类物种，即“Prymnesium parvum”（一种引起淡水鱼类死亡的藻类物种）。Dinobryon divergens 是一种金藻，通常形成树状固着结构，或者其细胞位于杯状壳中，赋予它们这种形态。菊藻门（Chrysophyceae）（一个金藻群）不应与一个更模糊的藻类分类群，即 Chrysophyta 混淆。然而，人们认为 chrysophytes 是 Chrysophyta 群的英语化，但通常，chrysophytes 一词指的是金藻（Chrysophyceae）。

以下是用于指代金藻群的常见同义词或类似术语：

• Chrysomonadina，由 Stein 于 1878 年命名，并于 1892 年由 Klebs 进一步命名，
• Chrysomonadea，一个指代金藻的术语，由 Saville-Kent 于 1881 年使用，
• 最后，Chrysomonadales，由 Engler 于 1903 年首次命名，用于指代金藻物种。

金藻：词源

金藻的科学名称“chrysophyte”来源于古希腊语，“khrusós”意为“黄金”，“phyte”意为“植物”。因此，它们合起来指代金藻物种。

金藻：分类和分布

一个名为 Chrysophyta 的藻类门是金藻物种的门，该门还包括通常被称为“黄绿藻”的物种。更准确地说，金藻的成员属于 Chrysophyta 门的 Chrysophyceae 亚门。根据 Pascher 的分类系统，Chrysophytes 或金藻物种是 Chrysophyceae 纲的成员，该纲与 xanthophytes 物种（黄绿藻）一起构成了 Chrysophyta 门。以下是 Chrysophyta 门下属于金藻分类的金藻订单，所有金藻物种都仅存在于这些订单下。

• Phaeothamniales 订单
• Hibberdiales 订单
• Chromulinales 订单
• Hydrurales 订单
• Chrysosphaerales 订单

Chrysophyta 门下的所有这些订单都属于金藻的成员，并且所有这些订单的成员都共享一些共同的特征。

金藻的分类

金藻的分类并非易事，而且往往非常令人困惑，因为许多人试图对这些物种进行分类，并且分类方式各不相同。因此，随着对金藻的新分类，理解金藻群成员之间的相似性变得更加困难。然而，所有这些分类仍然非常重要。因此，在这一部分列出了过去许多植物学家试图进行的金藻分类。以下是根据过去许多著名植物学家分类的金藻的详细分类列表。

1. 根据 Pascher 对金藻的分类

Pascher 于 1914 年对金藻物种进行了分类，根据此分类，金藻物种属于 Chrysophyta 部，而 Chrysophyta 部又包含以下三个纲：Chrysophyceae 纲、Diatomeae 纲和 Heterokontae 纲。此外，根据 Pascher 的分类，Chrysophyceae 纲包含以下金藻订单：

• Chrysomonadales 订单
• Chrysotrichales 订单
• Chrysocapsales 订单
• Chrysosphaerales 订单

以上是根据 Pascher 对金藻分类的完整详细信息。

2. 根据 Smith 对金藻的分类

Smith 是一位著名的植物学家，他于 1938 年（Pascher 分类后二十多年）对金藻群成员进行了分类。他将金藻分为 Chrysophyceae 纲，该纲包含以下金藻订单：

• Chrysosphaerales 订单（例如：Epichrysis）
• Chrysocapsales 订单（例如：Hydrurus）
• Chrysotrichales 订单（例如：Phaeothamnion）
• Rhizochrysidales 订单（例如：Chrysamoeba）
• Chrysomonadales 订单

在上面给出的金藻订单中，Chrysomonadales 订单进一步被 Smith 分为以下亚订单：

• Ochromonadineae 亚订单，包含 Dinobryon 和许多其他金藻物种
• Cromulinae 亚订单（例如：Mallomonas）
• Isochrysidineae 亚订单（例如：Synura）

这是 Smith 对金藻群的完整分类详细信息，其中提供了每个分类订单和亚订单中金藻的示例。

3. 根据 Bourrely 对金藻的分类

在 Smith 之后，Bourrely 于 1957 年（比 Smith 分类晚了二十年）尝试对金藻物种群进行分类。在 Bourrely 的金藻分类中，所有金藻物种都包含在 Chrysophyceae 纲中。根据此分类系统，Chrysophyceae 纲包含以下十三种金藻订单：

• Chromulinales 订单
• Silicoflagellales 订单
• Ochromonadales 订单
• Chrysosaccales 订单
• Thallochrysidales 订单
• Phaeothamniales 订单
• Phaeoplacales 订单
• Craspedomonadales 订单
• Isochrysidales 订单
• Rhizochrysidales 订单
• Chrysosphaerales 订单
• Chrysapionales 订单
• Stichogloeales 订单

4. 根据 Starmach 对金藻的分类

Starmach 是下一个为金藻群物种引入新分类模式或系统的。Starmach 于 1985 年（比 Bourrely 引入分类系统晚了三十多年）引入了他的金藻分类系统。Starmach 还在其金藻分类系统中进行了几项更改，因此他的分类系统与过去引入的所有其他金藻分类系统都不同。Starmach 在其金藻分类系统中引入了所有金藻物种都属于 Chrysophycea 纲，该纲进一步包含以下三个亚纲：

• Craspedomonadophycidae 亚纲
• Acontochrysophycidae 亚纲
• Heterochrysophycidae 亚纲

根据 Starmach 的分类系统，Chrysophycea 纲的每个亚纲包含一个或多个金藻订单。

（i）Heterochrysophycidae 亚纲包含以下金藻订单

• Chromulinales 订单
• Ochromonadales 订单

（ii）Craspedomonadophycidae 亚纲包含以下金藻订单

• Monosigales 订单

（iii）Heterochrysophycidae 亚纲包含以下金藻订单

• Phaeoplacales 订单
• Stylococcales 订单
• Chrysosaccales 订单
• Chrysarachniales 订单

以上是根据 Starmach 对金藻分类的完整详细信息。

5. 根据 Kristiansen 对金藻的分类

在 Starmach 引入金藻分类系统的同一年，Kristiansen 于 1986 年引入了新的金藻分类系统。Kristiansen 引入的金藻分类系统与过去所有分类系统的差异很大。根据 Kristiansen 对金藻的分类系统，金藻被分为三个不同的纲，如下所示：

• Pedinellophyceae 纲
• Dictyochophyceae 纲
• Chrysophyceae 纲

根据 Kristiansen 的分类系统，上面提到的每个纲都包含一个或多个金藻订单。

（i）Dictyochophyceae 纲包含以下金藻订单

• Dictyochales 订单

（ii）Pedinellophyceae 纲包含以下金藻订单

• Pedinellales 订单

（iii）Chrysophyceae 纲包含以下金藻订单

• Sarcinochrysidales 订单
• Chrysosphaerales 订单
• Chrysocapsales 订单
• Mallomonadales 订单
• Phaeothamniales 订单
• Hydrurales 订单
• Chrysamoebales 订单
• Ochromonadales 订单

以上是根据 Kristiansen 对金藻分类的完整详细信息。

6. 根据 Margulis 等人对金藻的分类

Margulis 等人是在 Kristiansen 之后，引入新的金藻物种分类系统的。Margulis 等人在 1990 年引入了新的金藻群分类系统，其中 Margulis 将金藻物种分为 Chrysophyta 门下的以下三个纲：

• Dictyochophyceae 纲（与 Silicoflagellata 纲相同）
• Pedinellophyceae 纲
• Chrysophyceae 纲

以上是根据 Margulis 等人对金藻分类的完整详细信息。

7. 根据 van den Hoek 等人对金藻的分类

在 Margulis 等人的分类系统之后，Van den Hoek 于 1995 年与 Mann 和 Jahns 合作引入了新的金藻分类系统。Van den Hoek、Mann 和 Janas 的分类系统遵循了与之前相似的金藻经典分类模式，他们将金藻物种归类于 Chrysophyceae 纲。此外，根据他们的分类系统，Chrysophyceae 纲包含以下金藻订单：

• Phaeothamniales 订单（例如：Thallochrysis、Phaeothamnion 等）
• Chrysocapsales 订单（例如：Hydrurus、Chrysocapsa 等）
• Pedinellales 订单，与其他金藻分类系统中的 Pedinellophyceae 纲相同（例如：Pedinella）
• Ochromonadales 订单（例如：Dinobryon、Pseudokephyrion、Ochromonas 等）
• Chrysosphaerales 订单（例如：Chrysosphaera）
• Chrysamoebidales 订单（例如：Chrysarachnion、Rhizochrysis 等）
• Mallomonadales 订单，与其他金藻分类系统中的 Synurophyceae 纲相同（例如：Synura、Mallomonas 等）

这是 Van den Hoek、Janas 和 Mann 对金藻群的分类系统的完整详细信息，其中提供了每个分类订单的金藻物种示例。

8. 根据 Preisig 分类系统对金藻的分类

在 Van den Hoek、Janas 和 Mann 引入他们的金藻物种分类系统的同一年（即 2015 年），Preisig 也为金藻群引入了单独的分类系统。但 Preisig 在 Van den Hoek、Janas 和 Mann 分类系统出版后才发布了他的金藻群分类系统。在他的分类系统中，Preisig 将金藻群分为以下三个纲：

• Synurophyceae 纲
• Dictyochophyceae 纲
• Chrysophyceae 纲

根据 Preisig 的分类系统，上面提到的每个纲都包含一个或多个金藻订单。

（i）Dictyochophyceae 纲包含以下金藻订单

• Dictyochales 订单
• Pedinellales 订单
• Rhizochromulinales 订单

（ii）Synurophyceae 纲包含以下金藻订单

• Synurales 订单

（iii）Chrysophyceae 纲包含以下金藻订单

• Chrysomeridales 订单
• Hydrurales 订单
• Chromulinales 订单
• Sancinochrysidales 订单
• Hibberdiales 订单
• Bicosoecales 订单

以上是根据 Preisig 对金藻分类的完整详细信息。

9. 根据 Guiry 和 Guiry 对金藻群的分类

该列表的最后一位是 Guiry 和 Guiry，他们在 Preisig 分类系统出版二十多年后，于 2019 年最近引入了新的金藻群分类系统。根据 Guiry 和 Guiry 对金藻群的分类系统，属于该群的物种被归为一纲（这在之前几乎所有分类系统中都可见），即 Chrysophyceae 纲。此外，根据 Guiry 和 Guiry 的分类系统，该 Chrysophyceae 纲进一步分为以下金藻订单：

• Thallochrysidales 订单
• Hydrurales 订单
• Chromulinales 订单
• Rhizochrysidales 订单
• Hibberdiales 订单

以上是 Guiry 和 Guiry 对金藻物种分类的完整详细信息。

还应注意的是，这些订单和群的分类可能会随着对更多属于这些群的物种进行进一步研究和调查而发生变化，并可能导致新的分类系统。

金藻：成员

属于金藻成员的门最初仅限于该门的中心成员，即金藻，但最初它们被认为包括所有形式的藻类，如多细胞藻类和硅藻，如褐藻。此外，所有这些藻类物种被分为几个不同的群，如 Synurophyceae、Haptophyceae 等，其中每个群代表一种特定的藻类，可以是褐藻、红藻、金藻等。这些藻类的分类基于它们的细胞结构和色素，这些色素导致了它们的颜色。

一些异养鞭毛虫，如领鞭毛虫和双鞭毛虫，有时被认为是金藻物种的伴生体。当对其所属群体的更多物种进行详细研究和适当调查时，这些藻类成员的关联和成员资格可能会进一步修正。

金藻：进化

由于含有褐藻素，Chrysophytes 或金藻曾被认为是蓝藻（Cyanobacteria）群的一个特化形式。将它们视为蓝藻特化形式的主要原因之一是许多金藻物种具有硅质囊泡。由于金藻物种有完整的化石记录，现代植物学家或生物学家确认这些物种不是源自蓝藻或其特化形式，而是与蓝藻相关的祖先，但它们不具备光合作用的能力。大多数金藻物种的化石完全缺乏任何能够进行光合作用的色素。此外，许多生物学家认为，通过与含有褐藻素的蓝藻群形成共生关系，金藻群获得了光合作用（光合色素）的适应能力。这就是为什么人们普遍认为属于金藻群的物种实际上是从经历了与其他藻类物种多次共生事件的祖先物种演化而来的。

金藻：描述

属于金藻群的物种的初级细胞包含以下两个特化鞭毛：

（i）主动羽状鞭毛：这种金藻物种的鞭毛朝向移动方向，并且包含使鞭毛具有羽毛状质地的 mastigonemes。

（ii）被动光滑鞭毛：这种鞭毛在某些金藻物种中可能只以退化形式存在，并且朝向与运动相反的方向。

内源性形成的硅质囊（siliceous cyst）的存在是通常用于识别属于 Chrysophyceae 纲的金藻群成员的重要特征之一。金藻物种中的硅质囊结构，也称为 statocyst、stomatocyst 或 statospore，通常包含一个孔，呈球状。大多数金藻物种的成熟硅质囊表面可能装饰有许多不同的结构元素，这对于区分这些物种群非常有用。

金藻群成员描述

• 大多数金藻群成员是单细胞鞭毛类，要么只有一个可见鞭毛，如 Chromulina 物种，要么有时是双可见鞭毛，如 Ochromonas。金藻的 Chromulina 物种最早在 Pascher 的分类系统中定义，并被包含在只有一个可见鞭毛的类别中，而 Ochromonas 的双鞭毛类别则被归入 Ochromonadales 订单。然而，后来的许多研究发现，在 Chromulina 物种中，总存在一个短鞭毛，或者至少有一个第二个基体存在。因此，这个鞭毛点不再被认为是区分它们之间的有效依据。大多数金藻群成员没有细胞覆盖，而其中一些则有壳或外鞘，如 Dinobryon。这些成员的壳或外鞘呈分支状群生，并呈固着状态。根据最新的分类系统，大多数硅质鳞片成员现在被归入一个单独的群，即 synurids，但早期它们属于 Chromulinales。
• 金藻群的一些成员具有长的分支伸展和变形虫状，与之相反，它们也经历鞭毛发育阶段。这类金藻成员的例子是 Rhizochrysis 和 Chrysamoeba。除此之外，Myxochrysis paradoxa 也是一种金藻物种，它与黏菌中发现的非常相似，因为它具有复杂的生命周期，涉及多核质膜发育阶段（与黏菌相同）。这些金藻群成员最初被归类并属于 Chrysamoebales 订单，Rhizochromulina（也与该订单表面相似）也曾属于此处。但现在 Rhizochromulina 物种在分类系统中拥有了自己的订单，该订单基于它们在鞭毛发育阶段的结构差异。
• 金藻群的其他成员是非运动性的，这些成员的细胞嵌入粘液中，可能是裸露的，如球状体或 Chrysosaccus，并且一些物种的细胞被细胞壁包围，如 Chrysosphaera。其中一些物种在组织上也可能是薄壁组织或丝状的，如 Phaeoplaca。根据旧的分类系统，这些成员以前被包含在各种订单中，而根据最新的分类系统，其中大多数现在拥有自己的单独群。

金藻：生态学和分布

大多数属于金藻群的物种是淡水栖息地物种，并且它们主要存在于湖泊和河流中（这是淡水的重要来源）。属于金藻群的物种是淡水环境中非常动态的食物网的重要贡献者，因此对这些物种的研究变得更加重要。Prymnesium parvum 是一种通常与有害藻华相关的金藻物种。该物种也因其毒素而闻名，因为 Prymnesium parvum 产生的毒素会在有利于藻类生长和繁殖的条件下导致鱼类死亡，形成藻华。尽管没有证据表明 Prymnesium parvum 或任何其他金藻物种产生的毒素会对食用因金藻毒素而死的鱼类的哺乳动物或人类造成实际威胁。