非洲猪瘟病毒

非洲猪瘟病毒（ASFV）是一种来自Asfarviridae科的大型双链DNA病毒。它是非洲猪瘟（ASF）的病原体。该病毒可引起家猪的出血性疾病，死亡率很高；某些分离株可在感染后一周内致死。它不会在其本土宿主疣猪、野猪和软蜱（Ornithodoros属）身上引起疾病症状。它不会使人患病。ASFV在撒哈拉以南非洲地区流行，并通过蜱虫与野猪、灌木猪和疣猪之间的感染循环在野外生存。该病最初是在欧洲殖民者将猪引入ASFV流行地区时被发现的，因此是新兴传染病的一个例子。

ASFV在感染细胞的细胞质内复制。它是唯一一种可由节肢动物传播的双链DNA病毒。

病毒学

ASFV是一种大型（175-215 nm）、二十面体、双链DNA病毒，基因组为线性，长度为189千碱基，约有180个基因。病毒分离株在基因数量上略有差异。ASFV与其他大型DNA病毒（如痘病毒、虹彩病毒和衣原体）有相似之处。与其他病毒性出血热一样，主要的复制靶细胞是单核细胞和巨噬细胞。病毒通过受体进入宿主细胞，但内吞的具体机制尚不清楚。该病毒编码了基因组复制和转录所需的酶，以及一部分碱基切除修复机制、结构蛋白，以及大量非细胞复制所需但对病毒生存和传播起重要作用的蛋白质。病毒复制发生在核周制造区。这是一个组织严密的過程，包括至少四个阶段的转录：即时早期、早期、中间和晚期。大部分复制和组装发生在细胞内被称为病毒工厂的、核周的特定区域，然后子代病毒通过微管转移到细胞膜，通过出芽或沿着肌动蛋白突起被推离，感染新细胞。

随着病毒在其生命周期中进行，宿主细胞的大部分（如果不是全部）细胞器都会发生改变、适应，甚至在某些情况下被消除。二十面体衣壳在内质网膜上组装。内膜和核蛋白核心之间的壳体由经过蛋白酶切割的多聚蛋白产物组成。当病毒颗粒从细胞膜出芽时，会形成额外的外膜。该病毒编码的蛋白质会阻断感染巨噬细胞的信号通路，从而调节免疫反应基因的转录激活。此外，该病毒编码的蛋白质会抑制感染细胞的死亡，从而允许子代病毒的产生。与细胞粘附蛋白相似的病毒膜蛋白会影响病毒感染细胞与宿主成分的相互作用。

基因型

22种ASFV基因型（I-XXIII）是根据编码主要衣壳蛋白p72的B646L基因C端区域的序列变异确定的。所有ASFV p72基因型均在东非和南非发现。基因型I已传播到欧洲、南美洲、加勒比地区和西非。基因型VIII仅限于四个东非国家。

演变

该病毒被认为起源于一种软蜱病毒（Ornithodoros属），该病毒感染野猪，如巨型森林猪（Hylochoerus meinertzhageni）、疣猪（Phacochoerus africanus）和灌木猪（Potamochoerus porcus）。在这些野生宿主中，感染通常是无症状的。这种病毒似乎出现在公元1700年左右。

这一日期得到了历史记录的支持。猪最初是在北非和欧亚大陆被驯化的。它们分别由葡萄牙人（300年前）和中国人（600年前）从欧洲和远东带到南部非洲。

肯尼亚的ASFV重要养猪业始于19世纪末，当时一场牛瘟爆发导致大量牛死亡。1904年，塞舌尔群岛的殖民者和1905年英国的殖民者大规模引入猪进行繁殖。当时的猪场采用自由放养。ASF的首例病例于1907年被记录下来。

分类学

ASFV没有已知的近亲。它是Asfivirus属、Asfarviridae科和Asfuvirales目中唯一的物种。这三个分类单元的名称都至少部分以ASFV命名。

体征和症状

这里看到的肾脏周围的肿胀和肌肉出血是感染非洲猪瘟的猪的典型特征。

患有由剧毒菌株引起的急性疾病的猪可能高烧，但在最初几天没有其他症状。它们逐渐食欲不振并变得抑郁。白皮肤的猪的四肢变成蓝紫色，耳朵和腹部出现出血。患病猪群聚在一起，发抖，呼吸异常，偶尔咳嗽。当被推起来站立时，它们的腿会显得摇晃；这被称为新生仔猪的先天性震颤A-I型。

感染后几天内，它们会失去知觉并死亡。怀孕的母猪可能发生自然流产。在较轻的疾病中，受感染的猪体重减轻，变得消瘦，并出现肺炎、皮肤溃疡和关节炎的症状。

诊断

ASFV感染的临床症状与古典猪瘟的症状非常相似，这两种感染通常通过实验室诊断进行区分。诊断通常使用ELISA、实时PCR或从感染猪的血液、淋巴结、脾脏或血清中分离病毒来做出。

传播

蜱虫可以传播病毒，但食用受感染猪肉制品的猪也可以传播。生物安全措施对于非洲猪瘟的预防和控制至关重要。消毒处理在缓解阶段是宝贵的工具。进行了实验室研究，以确定化学物质和商业消毒剂对非洲猪瘟的有效性。

根据英国行业协会英国养猪协会（National Pig Association）的说法，该病毒还可以通过与受感染猪、其排泄物或体液的直接或间接接触而传播。由于该病毒可在猪粪中存活11天，在猪肉产品中存活数月或数年，因此该协会建议养猪场采取严格的生物安全措施，例如进入英国时进行为期三天的隔离，并避免接触野猪栖息地。

疫苗研究

越南于2022年6月1日成功研制出首个非洲猪瘟疫苗。自2020年1月22日起，美国一直在研制一种针对欧亚“Georgia07”分离株的实验性疫苗，该疫苗通过删除病毒I177L基因而减毒。截至2023年1月3日，这种实验性疫苗已被授权为候选疫苗。

历史

首次爆发是在1907年，之后ASF于1921年在肯尼亚首次被记录。该疾病在1957年被发现于葡萄牙里斯本之前一直局限于非洲。1960年，葡萄牙又发生了一次疫情。在这些首次输入后，该疾病传播到伊比利亚半岛，并在20世纪80年代在法国、比利时和其他欧洲国家出现零星疫情。到20世纪90年代中期，西班牙和葡萄牙已通过屠宰策略成功根除该疾病。

ASFV传播到大西洋，并在包括伊斯帕尼奥拉岛（多米尼加共和国和海地）在内的加勒比海各岛屿观察到疫情。因此，美国海关和边境保护局高度戒备，以防止该病毒传播到美国，这将给美国养猪业造成数十亿美元的损失。非洲猪瘟在非洲的大规模爆发通常会通报世界动物卫生组织（前称国际兽疫局）。

2018年，该病毒在亚洲传播，影响了许多国家超过10%的生猪总产量，给养猪业带来了巨大的经济损失。

古巴

1971年，古巴发生了疾病爆发，导致50万头猪被屠宰，以防止全国性动物瘟疫。联合国粮食及农业组织宣布此次疫情是1971年“最令人担忧的事件”。

六年后，《新闻日报》援引不明来源的报道称，反卡斯特罗的破坏者在美国中央情报局官员的默许下，据称在1971年疫情爆发前六周将非洲猪瘟病毒引入古巴，以破坏古巴经济并鼓励国内民众反对菲德尔·卡斯特罗政权。据称，一位匿名的美国情报消息人士将该恶意软件从巴拿马运河区的军用设施提供给了操作人员。

欧洲

2018年10月2日，一名猎人在德国凯泽斯劳滕郊外杀死了一头野猪，并为ASP检测采集了血液样本。

ASFV于1957年首次出现在欧洲，当时它被引入葡萄牙。从那里，它传播到西班牙和法国。尽管付出了巨大的努力根除ASFV，包括大规模的扑杀和创建先进的养殖设施，但直到20世纪90年代才根除该疾病。

2007年初，格鲁吉亚爆发疫情，并蔓延到亚美尼亚、阿塞拜疆、伊朗、俄罗斯和白俄罗斯，引发了对ASFV可能进一步地理传播并对养猪业产生不利经济影响的担忧。

根据联合国机构——粮食及农业组织2013年的一份评估报告，非洲猪瘟在2007年11月传播到俄罗斯联邦北高加索地区后，已成为当地流行病，很可能是通过从格鲁吉亚到车臣的受感染野猪的运输。报告显示，该病从高加索地区向北传播到养猪业更集中的国家其他地区，如中部联邦区（拥有俄罗斯28.8%的猪）和伏尔加联邦区（占全国猪群的25.4%），以及向西北传播到乌克兰、白俄罗斯、波兰和波罗的海国家。

报告指出，该病“正在特维尔州（莫斯科以北约106公里，约东距俄罗斯波罗的海沿海邻国500公里）流行”。ASFV在俄罗斯传播的媒介之一是在受影响（隔离和贸易限制）区域之外“分发”“受感染的猪肉产品”，这些产品在国家内部长途（数千公里）运输。

据粮食及农业组织报告，“批发商，特别是军队食品供应系统，曾多次被卷入受污染肉类的非法分销”，是病毒传播的媒介，其证据是“列宁格勒州的反复爆发”。报告警告说，“与俄罗斯联邦直接接壤的国家，特别是乌克兰、摩尔多瓦、哈萨克斯坦和拉脱维亚，由于其养猪业的生物安全水平较低，最容易受到[非洲猪瘟]的引入和流行”。

防止[非洲猪瘟]传播到乌克兰对于整个欧洲养猪业至关重要。鉴于俄罗斯联邦令人担忧的发展，欧洲国家必须保持警惕。在未来许多年里，它们必须做好准备，以防止并有效应对[非洲猪瘟]引入其领土…”。为了阻止病毒传播，“俄罗斯联邦目前的状况表明，[预防]应特别强调在通常非正式的散养环节，并且不仅应涉及养猪户，还应涉及整个价值链的所有参与者——屠夫、中间商、屠宰场等。他们必须掌握疾病的预防和识别，以及向国家当局报告疫情的必要性。特别是，[非洲猪瘟]无疫区必须通过防止疾病的再引入并在疾病出现时迅速做出反应来保持无疫状态。”

从2007年到2018年8月31日，俄罗斯农业监管局兽医部门和国家媒体记录了农场或野猪中的ASF病例1367例。根据政府报告，中部和南部地区是受疾病影响最严重的地区之一（东部地区也有多起事件）。许多地区有效地实施了地方隔离措施，其中一些后来被解除。

2012年8月，乌克兰检测到非洲猪瘟疫情。2013年6月，白俄罗斯检测到疫情。立陶宛和波兰当局于2014年1月报告非洲猪瘟存在，拉脱维亚于2014年6月，爱沙尼亚于2015年7月。

2015年7月，爱沙尼亚报告了该国首例农场猪感染非洲猪瘟的病例，发生在与拉脱维亚接壤的瓦尔加马阿县。同日，在与拉脱维亚接壤的维尔扬迪县也报告了一起病例。所有感染的猪都被屠宰并焚烧。不到一个月后，近15,000头农场猪被屠宰，该国“正努力处理数百吨尸体”。死亡人数“预计将增加”。

2017年1月，拉脱维亚宣布非洲猪瘟紧急状态，因在三个地点爆发疫情，其中包括克里穆尔达的一个养猪场，导致约5,000头母猪和小猪被汽油扑杀。2月，在同一家公司位于萨拉斯皮尔斯地区的工业化农场被确诊患病后，又需要进行一次大规模的猪扑杀，导致约10,000头猪被屠宰。

2017年6月，捷克共和国报告了其首例非洲猪瘟病例。兹林兽医局通过设置气味屏障限制疫区，阻止了ASF疾病的传播。绵延44.5公里的气味围栏有助于将野猪限制在健康区域内。

2018年，罗马尼亚面临全国性的非洲猪瘟疫情，导致大部分农场猪被屠宰。2018年8月，当局宣布了保加利亚首例非洲猪瘟爆发。到2019年7月，保加利亚已有五个养猪场爆发了非洲猪瘟。

2018年9月，比利时南部爆发了野猪疫情。专业观察人士认为，该病毒起源于猎人从东欧国家进口野猪。10月4日，32头野猪的检测结果呈阳性。为了扑灭疫情，作为预防措施，在加梅地区屠宰了4,000头家猪，森林被指定为禁止娱乐场所。

2019年7月，斯洛伐克当局宣布了首例非洲猪瘟爆发。2020年2月，当局报告了希腊北部一小地区首次爆发非洲猪瘟。

在2020年9月的一次新闻发布会上，德国农业部长透露，非洲猪瘟病毒已抵达德国。该病毒在一头野猪尸体上被发现，实验室检测结果证实了所有阳性结果。这头死去的野猪是在勃兰登堡州的施普雷-尼斯区发现的，距离波兰边境仅几公里。

据检测机构弗里德里希·勒夫勒研究所称，这头死去的动物已经在这里存在了相当长一段时间。在这些事件之后，德国政府试图说服中国和其他亚洲国家允许西德各州继续向亚洲出口，同时禁止东德各州出口；然而，亚洲政府最终拒绝了这些提议。

2021年1月，罗马尼亚再次爆发非洲猪瘟病毒，始于布雷拉县。2022年1月，在意大利北部的利古里亚和皮埃蒙特地区的几只死野猪身上发现了疫情。2022年1月，意大利北部、拉脱维亚和匈牙利报告了ASF病例。2023年9月，瑞典报告了一起病例。2018-2020年非洲猪瘟大流行。

中国和东亚

2018年8月，中国在辽宁省报告了首例非洲猪瘟疫情，也是东亚的首例。截至2018年9月1日，全国已屠宰超过38,000头生猪。自2018年9月10日当周以来，中国已禁止在全国大部分地区运输活猪和猪肉产品，以防止病毒传播到此前已发现疫情的六个省份之外。到2018年底，中国已有23个省市发现了疫情。2019年4月25日，据报道，该病毒已在中国蔓延，并传入东南亚，包括柬埔寨、老挝、泰国和越南。

中国猪肉产量据信比去年减少了约1亿头，导致欧洲猪肉价格达到六年来的最高点。南开大学的陈泽、高珊等人利用小RNA测序技术，在中国绵羊和牛的蜱螨（硬蜱）中检测到了ASFV。这个235 bp的区域与ASFV的一个235 bp的DNA片段有99%的相似性，并包含三个单核苷酸变异。C38T，导致一个氨基酸突变G66D，表明存在一种新的ASFV菌株，该菌株与NCBI Genbank数据库中所有已知的ASFV菌株以及2018年在中国报告的ASFV菌株（GenBank: MH713612.1）不同。

由于非洲猪瘟爆发，中国于2019年12月限制从印度尼西亚进口猪和野猪，截至12月17日已达392例。9月9日，韩国在京畿道涟川的一家养猪场（饲养了4,700头猪）证实了第二例非洲猪瘟病例，就在报告该病毒首例爆发的第二天。截至2019年10月31日，该病毒已在京畿道九处和仁川市五处家猪中发现。它还在江原道和京畿道的18头野猪中被发现，这些野猪生活在非军事区内或附近。

韩国政府设立了一个缓冲区，将疫区与国家其余地区隔离开来，并为距离疫区10公里（6.2英里）内的农场制定了赔偿计划。2018年12月至2019年6月期间，10具ASF感染猪尸体在金门（ Quemoy）县的海滩上冲上岸。2019年6月发现两具患病猪尸体后，台湾政府暂时暂停了金门县的猪肉及猪肉产品出口。兽医检查了附近农场，未发现活猪患有ASF。

2020年2月3日，另一具患病猪尸体在烈屿（小金门）海滩被发现，使金门县海滩上发现的受感染猪尸体总数达到11具。2020年4月，第十二具携带非洲猪瘟病毒的猪尸体冲上烈屿（小金门）海滩。

经检测，岛上的七家养猪场未发现疫情。5月29日（星期五），中国农业农村部宣布在甘肃省北部兰州附近发现一起新的非洲猪瘟疫情。2019年4月9日，在马祖列岛（连江县）南竿岛海滩发现一具携带ASF的猪尸体，导致该地区暂停猪肉运输一周。

东南亚

2019年8月，菲律宾农业部对被怀疑由非洲猪瘟引起的心脏死亡的黎刹省和布拉干省的猪进行了调查。农业部下令屠宰受影响农场一公里（0.62英里）半径内的猪。

菲律宾农业部于2019年9月9日证实了该国首例非洲猪瘟病例。该部向英国提交了20份血液样本进行检查，其中14份检测出非洲猪瘟病毒阳性。然而，在确诊时，该机构表示疫情尚未达到流行水平，仍在评估其严重性。

2019年9月16日，兽医产业局局长Ronnie Domingo表示，该病毒在黎刹省、布拉干省和奎松市处于疫情爆发水平，并将在9月底前在邦板牙省和潘潘加省得到证实。

越南于2019年2月19日证实了其首例非洲猪瘟病例。截至2019年10月31日，所有63个省市均报告了疫情，并已屠宰超过5,700,000头生猪。

越南政府采取措施限制生猪和猪肉产品的流动，并防止、侦测和严厉起诉走私、非法运输和贩运动物和动物产品（特别是生猪和猪肉产品）入国的行为。2019年9月9日，在东帝汶首都帝力的农场发现了ASF。到2019年9月30日，报告称有405头动物死亡或被扑杀。到2019年10月底，帝力的小型养猪场已有100起疫情。

截至2021年2月，马来西亚沙巴州的家猪已报告ASF疫情。然而，自1月以来，大量的野猪死亡已被记录，截至2021年3月，有100多头婆罗洲须猪被发现死亡；沙巴野生动物部门后来声称，这很可能是由于ASF。其他东南亚猪种，如苏拉威西疣猪（苏拉威西），被认为易感。

印度

2020年4月29日，印度报告了阿萨姆邦和阿鲁纳恰尔邦首例非洲猪瘟爆发。据报道，该病正在从中国跨界传播。根据兽医部门的数据，在阿萨姆邦受影响的九个地区，包括戈拉卡特、马朱利、迪布鲁加尔、卡姆鲁普、德马吉、比斯瓦纳特、北拉希姆普尔、西瓦萨加尔和乔哈特，约有15,000头猪死亡。在受影响的阿萨姆地区，禁止销售和食用猪肉。7月4日，对特定猪尸体样本的检测结果证实了戈拉卡特邦博卡哈特分区存在非洲猪瘟。

在博卡哈特，死亡的猪数量超过800头。据推测，该病是通过靠近博卡哈特的卡玛尔冈地区进入该区域的。

历史理论

ASF在非洲以外的引入与艾滋病的出现大致同时，这在1986年《柳叶刀》上的一份报告中引发了一些关于两者之间是否有关联的担忧。然而，发现引起艾滋病的是人类免疫缺陷病毒（HIV）证伪了与ASF的任何假定联系。