定向选择

在群体遗传学中，一种被称为“定向选择”的负向自然选择形式，当一种极端的表型比其他表型更受青睐时发生，导致等位基因频率逐渐朝着那个方向改变。在定向选择下，有利等位基因会因不同表型在繁殖和生存上的差异而增加。如果该等位基因是隐性的，它最终将成为固定等位基因，并且增加的发生与该等位基因的显性无关。

查尔斯·达尔文在其著作《物种起源》中首次将定向选择定义为一种自然选择。稳定选择和分裂选择是另外两种自然选择形式。每种选择都遵循相同的原则，但略有不同。分裂选择偏爱两种极端的表型，与定向选择中偏爱一种极端不同。随着时间的推移，稳定选择通过偏爱中间表型来降低种群变异。

一个多世纪以来，人们一直在研究桔色翅尺蛾的工业黑化现象；然而，最初的方法受到了批评。随后进行了大量严谨的方法学试验，涉及多个国家的上百种不同种类的飞蛾。所有这些都表明，一个被煤烟污染的环境会产生巨大的选择压力，导致这些飞蛾物种的黑化形态发生定向选择。

环境的清理会触发一个新的定向选择过程，使飞蛾普遍变得更苍白。因此，这个物种是定向选择的一个很好的例子。

定向选择可以导致进化，即所有生物都来自共同祖先但经历了改变的普遍理论。定向选择是导致自然选择的三个机制之一。在某个环境中，一个种群的平均（平均）表型会因定向选择而改变，这表明种群的等位基因频率发生了变化。要使进化符合当前定义，等位基因频率必须改变。因此，定向选择与进化有关，是可能导致进化的各种机制之一。

证据

当种群迁移到具有改变的环境压力的新地点时，最常发生定向选择。定向选择可以实现等位基因频率的快速变化，这对于物种形成至关重要。通过对QTL效应的分析，已经研究了定向选择在表型多样化中的作用。这项研究的结果表明，与定向选择相关的遗传位点比预期的要多，这表明定向选择是导致表型变异的主要因素，最终导致物种形成。

检测方法

为了确定种群中是否存在定向选择，可以进行几种统计检验。QTL符号检验、Ka/Ks比率检验和相对比率检验是其中的一些检验。QTL符号检验通过比较拮抗QTL的数量与中性模型来允许针对基因漂移进行定向选择的检验。当使用Ka/Ks比率检验比较非同义替换与同义替换的比率时，大于一的比率表明定向选择。相对比率检验需要一个系统发育树进行比较，以检验有利模型的积累与中性模型的比较。

示例

化石数据表明了定向选择是如何起作用的，例如在欧洲，黑熊的体型在每次冰川期都会增加，而在冰期之间的间冰期会减小。一群雀鸟的喙的大小是另一个例子。在多雨的年份，小种子更普遍，而且数量如此之多，以至于雀鸟很少会吃大种子。在干旱的年份，所有种子都很稀少，但鸟类通常会吃大种子。雀鸟未来几代的喙的深度受到了鸟类改变饮食的影响。它们的喙可能小而光滑，或者大而坚固。

非洲慈鲷

非洲慈鲷进化得非常快，是最多样化的鱼类之一。尽管在进化过程中它们生活在相同的环境中，但这些鱼表现出不同的形态，特别是在它们的嘴和下颚方面。为了验证这一点，Albertson 等人于 2003 年杂交了两种嘴部形态截然不同的非洲慈鲷。通过杂交 Labeotropheus fuelleborni（下颚口，用于啃食岩石上的藻类）和 Metriaclima zebra（顶端口，用于吸食），成功定位了影响进食形态的 QTL。使用 QTL 符号检验，已无可置疑地证明了口腔颌骨装置中存在定向选择。对于悬吊器或颅骨，则不是这种情况，表明存在稳定选择或基因漂移。

红鲑

红鲑等溯河洄游鱼类会迁徙到它们的出生地产卵。它们每年的迁徙时间大致相同，但 Quinn 等人（2007 年）的研究表明，阿拉斯加布里斯托尔湾的红鲑最近经历了迁徙时间上的定向选择。本研究对两个红鲑种群——Egegik 和 Ugashik——进行了研究，1969-2003 年的数据由阿拉斯加鱼类和野生动物管理局提供，分为五组，每组七年，并绘制了平均到达渔业的时间。数据分析显示，两个种群的平均迁徙日期都提前了，并且存在定向选择。Egegik 种群受到的选择压力更大，提前了四天。尽管本研究没有发现统计学上的显著相关性，但人们认为水温导致了更早的迁徙日期。根据文章，渔业可能在这种选择过程中起作用，因为在 Egegik 地区和其他迁徙较晚的时期捕捞更普遍，这阻止了鱼类繁殖。

生态影响

定向选择可以迅速地导致种群内等位基因频率发生大规模转变。快速变化的环境，如气候变化，可能导致种群内部发生剧烈变化，因为环境压力的变化是定向选择的主要驱动因素。

时间尺度

一般来说，定向选择不会持续很长时间，而是在短暂的爆发期间起显著作用。如果这样做，种群可能会遇到生物学障碍，导致其停止对选择的反应。然而，为了在适应度景观上找到一个局部最优解，定向选择可能需要极其长的时间。例如，蛋白质随时间推移倾向于变得越来越疏水，并且其疏水性氨基酸在序列中分布得越来越分散，这可能是长期定向选择的一个例子。

导致定向选择的条件

定向选择现象通常在发生时间性变化的环境中观察到。定向选择可能源于温度、天气或食物可获得性的变化。阿拉斯加红鲑已观察到正在改变产卵期的时机，这可能是由于水温升高。这是一个关于气候变化如何影响环境的及时例子。

对于某个给定特征，自然选择的统计分析中的定向选择显示种群的钟形曲线向左或向右移动。然而，与稳定选择不同，钟形曲线的高度不会改变。经历定向选择的种群中的“平均”个体数量要少得多。

人类的参与也可以加速定向选择。例如，为了获取肉类或其他大型装饰品或功能部件，人类猎人或渔民通常会杀死种群中体型较大的个体。这导致人口朝着体型较小的个体发展。在这个定向选择的例子中，代表体型的钟形曲线将向左移。动物捕食者也可以产生定向选择。定向选择将逐渐使种群偏向速度更快的个体，因为猎物种群中速度较慢的个体被杀死和食用的几率更高。在记录这种类型的定向选择时，显示物种大小的钟形曲线将向右倾斜。

示例

已经研究和记录了许多定向选择的例子，使其成为最普遍的自然选择类型之一。一些著名的例子：

著名的进化科学家查尔斯·达尔文（1809-1882）在加拉帕戈斯群岛上进行的科学研究，现在被称为定向选择。他注意到，加拉帕戈斯雀的喙的长度会随着不同食物来源的可获得性而变化。当昆虫较少时，喙更深、更大的雀生存得更好，因为它们的喙的解剖结构有助于它们破碎种子。随着时间的推移，当昆虫变得更普遍时，定向选择开始偏爱喙更长、更窄、更擅长捕捉昆虫的雀。

根据化石证据，欧洲黑熊在大陆冰盖之间的间冰期体型缩小，但在冰期体型增大。这可能是因为较大的个体在恶劣的天气和食物稀缺的条件下具有优势。桔色翅尺蛾，在 18 和 19 世纪的英格兰，它们主要是白色的，以便与浅色树木融为一体，但在工业革命期间，随着工厂产生的煤烟越来越多地覆盖环境，它们开始演变成以黑色为主的物种以适应环境。