遗传

基因通过无性或有性生殖从父母传递给后代，后代细胞或生物体继承了父母的遗传构成。这个过程被称为遗传，有时也称为继承或生物遗传。自然选择可以通过遗传带来的个体差异的积累，导致物种的进化。生物学利用遗传学来研究遗传。

一个人可能从父母双方或一方继承“棕色眼睛性状”。眼睛颜色是人类遗传特征的一个例子。包含在一个生物体的基因组中的所有基因集合被称为其基因型。基因决定遗传特征。

一个生物体的表型是与其行为和结构相关的可观察特征的整个集合。当一个生物体的基因和环境相互作用时，会产生特定的表型。因此，表型特征很少大量遗传。例如，阳光和个体的基因型结合会产生晒黑的皮肤；婴儿不会继承晒痕。然而，由于基因构成的差异，有些人比其他人更容易晒黑。例如，患有白化病的人，晒黑程度很明显，并且非常容易晒伤。

DNA是一种编码遗传信息的分子，被认为是遗传特征从一代传到下一代的载体。DNA是由四种碱基组成的较长聚合物，它们可以互换。特定DNA分子或核酸序列中的碱基决定了遗传信息。这类似于一段文本用字母写下来。在细胞分裂成两个后代细胞之前，DNA会进行复制，以便每个细胞都能继承DNA序列。基因是DNA分子中指定单个功能单元的片段；不同基因的碱基序列是不同的。染色体是细胞内由长DNA链组成的压缩结构。同源染色体是由独特组合的DNA序列组成的，这些序列编码基因，是生物体从父母那里继承的遗传物质。在染色体内，基因座是DNA序列的精确位置。等位基因是在不同个体中在特定基因座上出现的DNA序列的多种变体。突变可以通过改变DNA序列产生新的等位基因。如果基因突变导致新的等位基因影响该基因所调控的特征，则可能改变生物体的表型。

然而，等位基因和特征之间这种简单的关系只适用于特定情况。另一方面，大多数特征要复杂得多，并且由许多相互关联的基因决定，这些基因在不同个体内部和跨个体之间起作用。发育生物学家认为，发育可塑性和基因固化机制背后的一些机制可能源于遗传网络和细胞间通信中复杂相互作用的遗传差异。

最近的发现证实了显著的遗传改变实例，这些改变不直接依赖于DNA分子。这些现象被归类为表观遗传遗传系统，这些系统在基因间独立或因果地发展。表观遗传遗传过程和模式的科学研究仍处于早期阶段。然而，由于其在理解遗传和进化生物学方面的潜力，该领域最近受到了广泛关注。在个体层面，已在以下领域发现了表观遗传遗传机制：自给自足的代谢循环、染色质标记的DNA甲基化、RNA干扰介导的基因沉默以及蛋白质的三维结构（如朊病毒）。在更大的尺度上，也可能存在遗传性。例如，通过生态遗传学形成的生态位形成过程是由生物体在其周围环境中的重复和规则行为决定的。这无意中改变并加强了后代的选择机制。由祖先生态活动产生的环境特征与DNA一起传递给后代。文化特征遗传、群体遗传和共生发生是另外几个非基因直接控制的进化遗传实例。这些基因以上的遗传实例被包含在“多层次或分层选择”的总标题下，这在进化研究的各个时期都引起了广泛的讨论。

历史

泰奥弗拉斯托斯（Theophrastus）认为雄花导致雌花生殖。希波克拉底（Hippocrates）推测，人在受孕时会从身体的各个部位产生“种子”并传递给后代。亚里士多德（Aristotle）认为男性和女性的体液在受孕时混合。这些只是古代科学家关于遗传的各种理论中的几个。公元前458年，埃斯库罗斯（Aeschylus）将女性描述为“播撒在她体内的生命的滋养者”，男性是父亲。

遗传的早期概念在18世纪让位于两种有争议的理论。关于遗传如何被理解，存在两种不同的理论：形成学说和上生学说。根据亚里士多德的上生学说，胚胎不断生长。在其存在期间，胚胎继承了从父母那里改变的性状。这种思想的根源在于后天获得的性状可以被遗传的观念。而形成学说则断言“物以类聚”，这意味着一个胚胎会长大并产生与父母相似的子女。根据形成学说的观点，生育子女是一种揭示早已形成的东西的行为。19世纪细胞学说的发展，即认为生命的基本构成单位是细胞而非生物体的某些预制部分，对此提出了质疑。此外，还提出了一些未经充分研究或测量过的遗传过程，例如混合遗传，这些理论最终受到质疑。然而，通过人工选择，人类能够培育出农作物和动物的家养品种。

早期拉马克进化论也包含了获得性状的遗传。18世纪，荷兰显微镜学家安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）（1632-1723）在人和动物的精液中发现了“微小的动物”。一些专家认为，在每个精子中都可见一个“小男人”（homunculus）。这些科学家建立了“精子学派”。他们认为，女性只能将子宫以及子宫在怀孕期间的影响传递给下一代。而卵子学派持有另一种观点，他们认为精子只是加速卵子的发育，而未来的个体已经存在于卵子中。卵子学派认为，后代的性别在受孕很久之前就已经决定，并且女性携带的卵子包含男性和女性婴儿。

1878年，阿尔弗斯·海亚特（Alpheus Hyatt）发起了一项开创性研究项目，他收集了关于家族表型（如耳朵形状和鼻子大小）以及病理状况和异常性状表现的数据，特别是关于出现的年龄，以便研究遗传定律。该项目的目标之一是绘制数据图表，以理解为什么某些特征会规律性地出现，而另一些特征则有些混乱。

格雷戈尔·孟德尔：遗传学之父

摩拉维亚僧侣格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）被认为是基因颗粒遗传理论的创始人。他于1865年发表了他关于豌豆的研究。然而，他的著作并未得到广泛认可，直到1901年才被发现。在R.A. Fisher于1918年发表的论文“关于孟德尔遗传假说的亲属相关性”之前，（数量性状）基因的加性效应的概念尚未实现。最初，人们认为孟德尔遗传只解释了孟德尔在其豌豆中观察到的那些大的（定性）差异。孟德尔的总体贡献为生物学家提供了一个关于性状遗传的有用总结。他使用豌豆进行的演示为孟德尔性状的研究奠定了基础。这些性状可以用一个基因座来追踪。

孟德尔的实验

单性杂交

这是两种具有一对相对性状的植物的杂交。例如，考虑高和矮（矮侏儒）豌豆植物之间的杂交。下图完整地展示了这一点。

观察与结论

• 第一代（F1）的后代都是高大的。没有中等身高的植株。
• 在第二代（F2）的所有后代中，1/4是矮的，3/4是高的。
• 在F2中，表型比率为3:1（3高：1矮）。
• 在F2中，基因型比率为1:2:1（TT:Tt:tt）。
• 一个“T”就足以让植物长高。然而，如果一株植物必须是矮的，那么“t”必须出现在两个拷贝中。
• 在Tt中，“T”被表达而“t”被抑制。因此，“T”代表显性性状，“t”代表该性状的隐性性状。

双性杂交

这是两种具有两对相对特征的植物的杂交。这考虑了两种不同个性的替代特征。考虑两种豌豆植物的杂交，一种是圆的、绿色的种子，另一种是黄的、皱的种子。附图详细解释了双性杂交。

观察与结论

• F1代的所有植株都是杂合体。因为在第一代中，所有后代植株都是RrYy，具有圆形、黄色种子，当RRyy与rrYY杂交时。因此，圆形和黄色种子是主要的特征。
• F2的基因型-表型比率非常复杂，表型比率是9:3:3:1。
• 这表明基因是分开遗传的。

遗传学的现代发展

在Fisher及其同事的努力下，现代进化综合学说在20世纪30年代作为孟德尔学派和生物计量学派融合的产物而产生。通过声称现代综合学说弥合了古生物学家和博物学家之间的鸿沟，以及实验遗传学家和两者之间的鸿沟

1. 每一次进化现象都可以用一种与既定的遗传途径和博物学家的观察数据相符的方式来描述。
2. 自然选择驱动重组，导致微小的遗传变化和渐进的进化。有人认为，物种（或其他分类单元）之间的不连续性不是由于拯救，而是由于灭绝和地理隔离而逐渐产生的。
3. 选择是迄今为止变化的主要过程；持续的益处，无论多么微小，都很重要。表型在自然栖息地是选择的对象。遗传漂移的重要性仍在确定中；Dobzhansky最初给了它很大的权重，但随着生态遗传学结果的出现，它的权重降低了。
4. 群体思维的重要性：进化的主要驱动力之一是自然群体中存在的遗传变异。野外自然选择的强度超出了预期；生态因素，包括基因流动的障碍和生态位占据的重要性，都具有显著影响。

关于物种形成一旦种群生殖隔离就发生物种形成的假说，一直存在大量讨论。任何关于植物物种形成的解释都必须考虑多倍体。后来才出现“进化主要由等位基因频率在一代又一代之间的变化组成”这样的陈述。传统的观点是，发育生物学或“进化发育生物学”（evo-devo）对综合学说影响甚微；然而，Stephen Jay Gould对Gavin de Beer作品的评估提出了他是一个例外性的可能性。

综合学说的几乎每个部分都曾面临挑战，成功程度不一。但不可否认的是，综合学说是进化生物学中的一个重要转折点。它消除了许多误解，并对第二次世界大战后研究的激增做出了重大贡献。

特罗菲姆·李森科（Trofim Lysenko）对获得性状遗传的拉马克学说的关注，导致了对苏联现今被称为李森科主义的反击。这场运动对农业研究产生了重大影响，导致了20世纪60年代的粮食短缺，并损害了苏联。越来越多的证据表明，人类和其他动物将改变后的表观遗传特征从一代传给下一代。

与进化论的关系

查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在1859年首次提出进化论时，其主要问题之一就是需要一个潜在的遗传机制。达尔文支持泛生论，即遗传特征与混合性状的结合。在短短几代内，混合遗传会将种群带入同质化，并消除允许自然选择在种群中发挥作用的多样性。因此，达尔文在其后续的生物学著作和《物种起源》的版本中开始包含一些拉马克主义的概念。达尔文解释遗传的主要方法不是提供机制，而是描述其功能（指出一些特征可能与性别相关，在繁殖时父母未明确表现出的性状可能被继承，等等）。

达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿（Francis Galton）奠定了遗传学生物计量学派的基础，他继承并显著改变了达尔文最初的遗传概念。高尔顿没有发现达尔文泛生论中关于获得性状的组成部分的证据。

在19世纪80年代，奥古斯特·韦斯曼（August Weismann）切除了几代小鼠的尾巴，发现它们的后代仍然有尾巴，这证明了后天获得性状传递缺乏依据。