光合作用过程中会发生哪些能量转换？

光合作用是一系列生物过程，大多数植物、藻类和蓝细菌以及其他光合生物通过这些过程将光能（通常来自阳光）转化为驱动其新陈代谢所需的化学能。通过光合作用产生氧气的过程通常被称为产氧光合作用。光合生物产生的化学能储存在细胞内的有机分子中，这些有机分子是含碳物质，包括糖、糖原、纤维素和淀粉。为了利用这种储存的化学能，生物体的细胞通过细胞呼吸消化有机物质。光合作用是地球大气中氧气产生和维持的重要贡献者，它为地球上复杂生命的存在提供了大部分所需的生物能量。

此外，一些细菌能够进行不产氧光合作用，其中使用细菌叶绿素作为还原剂而不是水来分解硫化氢，从而产生硫而不是氧气。更简单的光色素视黄醛及其微生物视紫红质衍生物用于吸收绿光并驱动质子泵，这些质子泵直接合成三磷酸腺苷（ATP），即细胞的“能量货币”。如盐杆菌等古菌也参与这种非固碳的不产氧光合作用。古菌光合作用可能早于蓝细菌的进化数百万年，可能是古太古代地球上最早出现的光合作用类型（参见紫色地球理论）。

这个过程总是始于反应中心吸收光能，反应中心是含有发色团或光合色素的蛋白质。具体细节可能因物种而异。这些蛋白质存在于植物的叶绿体中，叶绿体大量存在于叶细胞中。叶绿素是卟啉的衍生物，吸收红光和蓝光光谱，反射绿光。它们缠绕在细菌的质膜中。这些光依赖过程需要一定量的能量来从适当的材料（如水）中移除电子，以产生氧气。还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和ATP是参与能量活动并在水分解过程中释放氢时产生的两个重要分子。

卡尔文循环是一系列连续的光非依赖过程，在植物、藻类和蓝细菌中合成糖。这个过程包括将环境中的二氧化碳整合到已存在的有机分子中，包括核酮糖二磷酸（RuBP）。使用光依赖过程产生的ATP和NADPH，通过还原和移除所得分子，形成进一步的碳水化合物，如葡萄糖。其他细菌使用不同的方法，如逆克雷布斯循环，来实现相同目的。

在生命早期，光合生物很可能通过使用还原性化学物质（如氢或硫化氢）作为电子来源而不是水而发展起来。后来，蓝细菌出现，其过剩的氧气立即帮助地球氧化，从而使复杂生命得以出现。全球光合作用所消耗的能量大约是人类文明平均产生的能量（130太瓦）的八倍。此外，每年，光合生物将100至115亿吨二氧化碳（91-104千兆克，即10亿公吨）转化为生物量。简·英格豪斯于1779年发现了光合作用。他证明了植物除了空气、土壤和水之外，还需要光照。

由于光合作用将二氧化碳从大气中吸收并固定到植物、收获的食物和土壤中，它对气候系统至关重要。据估计，仅谷物每年就固定了3,825 Tg，即3.825 Pg的二氧化碳——相当于38.25亿公吨。

概述

大多数光合生物是光合自养生物，这意味着它们直接利用光能从二氧化碳和水中合成食物。但并非所有微生物都将二氧化碳作为光合作用的碳原子来源；光合异养生物从有机物质中获取碳而不是二氧化碳。

植物、藻类和蓝细菌的光合作用会释放氧气。产氧光合作用是目前生物体中最普遍的光合作用类型。一些苔藓植物，或喜荫植物，在光合作用过程中产生的氧气极少，以至于它们完全在体内消耗，而不将其释放到大气中。

尽管植物、藻类和蓝细菌之间存在细微差异，但产氧光合作用的一般机制非常相似。也存在多种形式的无氧光合作用；它们主要由细菌利用，包括消耗二氧化碳但不释放氧气。

碳固定是将二氧化碳转化为糖的过程；光合作用利用阳光的能量将二氧化碳转化为碳水化合物。涉及碳固定的氧化还原反应是吸热的。广义地说，光合作用是细胞呼吸的逆过程：细胞呼吸是将碳水化合物或其他营养物质氧化成二氧化碳，而光合作用是将二氧化碳还原成碳水化合物。细胞呼吸中使用的三种营养物质是脂肪酸、氨基酸和碳水化合物。这些营养物质被氧化以产生化学能，从而驱动生物体的新陈代谢并产生二氧化碳和水。

由于它们发生在不同的细胞区室并通过不同的化学反应序列，光合作用和细胞呼吸是不同的活动（细胞呼吸发生在线粒体中）。

Cornelis van Niel 首先提出了以下光合作用的通用方程：

CO2 + 2H2A + 光子 ----> H2O + 2A + [CH2O] 碳水化合物

由于产氧光合作用使用水作为电子供体，因此以下方程适用于此过程：

二氧化碳 (CO2) + 水 (H2O) + 光子 (光能) ---> 碳水化合物 + 氧气 (O2) + 水 (H2O)

这个方程强调了水既是光非依赖过程的产物，也是光依赖反应的反应物。然而，通过从两侧减去n个水分子，可以得到净方程：

二氧化碳 (CO2) + 水 (H2O) + 光子 (光能) ---> [O2] + 碳水化合物

其他机制用其他物质（如亚砷酸盐）代替水来提供电子；例如，某些微生物利用阳光将亚砷酸盐氧化成砷酸盐。

光合作用分为两个阶段。在初始阶段，光依赖过程，也称为光反应，利用光能产生储能分子ATP和氢载体NADPH。在第二阶段，光非依赖过程利用这些产物吸收和还原二氧化碳。

对于产氧光合作用中涉及的光依赖反应，大多数物种使用可见光；然而，至少有三种利用短波红外，或更准确地说，远红光辐射。

一些生物体采用更根本的光合作用变体。一些古菌采用一种不太复杂的技术，使用一种类似于脊椎动物视力所用的色素。响应阳光，细菌视紫红质改变其结构并充当质子泵。这更直接地产生质子梯度，随后将其转化为化学能。该机制独立于更普遍的光合作用形式进化而来，不释放氧气，也不需要固定二氧化碳。

光合作用中的能量转换

光合作用中的能量转换经历几个步骤。光合作用过程是多步的。然而，它可以分为两个主要阶段：光依赖反应和光非依赖反应。光依赖反应之所以得名，是因为它发生在类囊体膜内，需要持续的阳光供应。光能被叶绿素吸收后，以NADPH和ATP分子的形式转化为化学能。卡尔文循环，通常被称为光非依赖阶段，发生在基质中，基质是类囊体膜和叶绿体之间的区域。它之所以得名，是因为它是一个光非依赖过程。在这个阶段，利用ATP和NADPH分子的能量，将二氧化碳组装成葡萄糖和其他碳水化合物分子。

然而，不同类型的光合作用之间存在差异。C3 和 C4 光合作用是几种光合作用形式中的两种。对于大多数植物，光合作用涉及碳-3。卡尔文循环参与产生 3-磷酸甘油酸，这是一种三碳分子，最终转化为葡萄糖。然而，在卡尔文循环中，C4 光合作用产生一种四碳的中间产物，并分解为二氧化碳和一种三碳化合物。C4 光合作用产生更高的碳水平，使植物能够在缺乏水分或光照的条件下茁壮成长。

1) 光依赖反应

在光依赖过程中，一个叶绿素色素分子吸收一个光子并失去一个电子。这个电子被脱镁叶绿素（叶绿素的一种修饰形式）吸收。脱镁叶绿素随后将电子传递给醌分子，启动电子传递循环，最终将NADP还原为NADPH。此外，这会在叶绿体膜上产生能量梯度或质子梯度，ATP合酶利用该梯度合成ATP。通过光解过程分解水分子释放氧气，最终使叶绿素分子能够重新获得其失去的电子。

在具有非循环电子传递的绿色植物中，光依赖过程的通用方程是

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + 光 → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2

并非所有光波长都适合光合作用。存在的辅助色素种类决定了光合作用作用光谱。例如，绿色植物的作用光谱与类胡萝卜素和叶绿素的吸收光谱相似，它们在红光和紫蓝色光中具有最大吸收。红藻利用光谱的蓝色端在更深的水域中生长，这些水域阻挡了地面绿色植物使用的较长波长（红光）。这是可能的，因为红藻的作用光谱是蓝绿色光。光合生物（如绿色植物、红藻和紫色细菌）的颜色来源于光谱中未吸收的部分，这也是这些特定物种光合作用最不有效的部分。

2) 光非依赖反应

卡尔文循环，又称光非依赖反应、生物合成阶段、暗反应或光合碳还原（PCR）循环，是一系列化学事件，通过这些事件，二氧化碳和携氢分子产生葡萄糖。所有光合真核生物和许多光合细菌都有卡尔文循环。这些过程发生在植物叶绿体的基质中，基质是叶绿体中未被类囊体膜覆盖的充满液体的区域。这些反应对光依赖反应的产物（ATP和NADPH）执行额外的化学操作。卡尔文循环通过利用ATP的化学能和NADPH的还原力（来自光依赖过程）为植物产生糖供其使用。没有直接的反应将几个CO2分子转化为糖；相反，这些底物通过一系列氧化还原（redox）过程逐步制造糖。光非依赖过程，通常称为卡尔文循环，分为三个阶段：羧化、还原反应和核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）的再生。

卡尔文循环，虽然常被称为“暗反应”，但实际上并非发生在夜间或黑暗中。这是因为该过程需要NADPH，而NADPH是由光依赖过程产生的，并且半衰期很短。相反，为了在黑暗中为自身提供能量，植物将蔗糖从淀粉储存中释放到韧皮部。因此，无论光合作用的类型如何（C3碳固定、C4碳固定或景天酸代谢，即CAM），卡尔文循环都会在有光照时发生。CAM植物通过在夜间将其苹果酸储存在液泡中并在白天释放来利用此过程。

能量转换效率

植物通常具有 3-6% 的光合效率，将光能转化为化学能。未转换的光大部分以吸收热量的形式损失；其余 1%-2% 以叶绿素荧光的形式以较长（更红）的波长重新发射。这一特性使得使用叶绿素荧光计检测光合作用的光响应成为可能。

实际植物的光合效率可能在 0.1% 到 8% 之间，具体取决于环境中的频率、强度、温度和二氧化碳量。相比之下，太阳能电池板将光能转化为电能的效率，对于批量生产的电池板，约为 6-20%，而实验室使用的系统则超过 40%。研究人员正在研究光合作用，以期培育出产量更高的植物。

尽管两者之间的联系可能很复杂，但可以量化光反应和暗反应的效率。例如，C3植物可以利用光反应产生的能量分子来为光呼吸或碳固定产生ATP和NADPH。其他电子受体也可能接受电子流。因此，作者通常区分在光呼吸和非光呼吸条件下完成的工作。

可以使用光系统 II 的叶绿素荧光测量光反应，而红外气体分析仪可以测量暗反应。通过结合使用这两个独立的系统，研究人员可以使用集成的气体交换系统和叶绿素荧光计研究光反应和暗反应。可靠的技术可以通过使用红外气体分析仪和特定水分传感器来检测光合作用的 CO2 同化和 ΔH2O。H2O 通常以 mmol/(m2/s) 或巴来测量，而 CO2 通常以 μmols/(m2/s)、百万分之一或每百万体积来测量。通过测量 CO2 同化、ΔH2O、叶片温度、气压、叶面积和光合有效辐射 (PAR)，可以估算“A”或碳同化、“E”或蒸腾、“gs”或气孔导度和“Ci”或细胞内 CO2。然而，由于最常用的指标 FV/FM 和 Y(II) 或 F/FM' 可以在几秒钟内获得，并且能够研究更大的植物种群，因此在适当时更常使用叶绿素荧光进行植物胁迫评估。

A/Ci 曲线通常在不同的 CO2 水平下测量，以表征植物的光合响应。提供对高于和低于环境 CO2 水平的控制的气体交换系统使这种技术成为可能。

使用集成的气体交换系统和叶绿素荧光计可以更精确地测量光合作用的响应和过程。虽然可以使用典型的气体交换光合作用系统测量气孔下 CO2 水平或 Ci，但通过包含集成的叶绿素荧光测量，可以更精确地测量 CC——叶绿体羧化位点 CO2 浓度的计算。可以使用集成系统测量叶肉导度或 gm，以量化叶绿体中的 CO2 含量。

尽管对叶绿素荧光、P700-和P515-吸收以及气体交换测量的分析揭示了关于光系统、量子效率和CO2同化率等详细信息，但光合测量系统并非旨在直接测量叶片吸收的光量。可以使用特定设备分析光合效率的波长依赖性。

量子行进现象显著提高了光能传输的效率。一种称为光复合物的天线状结构由细菌、植物和藻类光合细胞中的光敏分子发色团组成。被发色团吸收的光子转化为激子，这是一种准粒子，从一个发色团传播到另一个发色团，朝向光复合物的反应中心，这是一个以细胞新陈代谢可以利用的形式捕获能量的分子群。激子的波特性使其能够跨越更大的区域并同时探索多种选择。这使得激子能够实时“选择”最有效的路径，即最有可能尽快到达目标路径。

量子行走只能覆盖极小的距离，因为它发生在远高于量子现象通常发生的温度下。粒子由于破坏性干涉形式的障碍而短暂失去波特性，但最终在从锁定位置被传统“跳跃”释放后重新获得它们。因此，一系列传统跳跃和量子行走覆盖了电子向光中心移动的过程。

结论

太阳能通过绿色植物，特别是其他生物的光合作用转化为化学能。水中的质子和电子被用于光合作用过程。水、二氧化碳和矿物质通过光合作用过程转化为富含氧气和能量的有机分子，光合作用利用光能来完成其工作。阳光通过光合作用过程转化为化学能，将能量储存在葡萄糖的键中。它以二氧化碳和水为主要原料产生糖。空气是光合作用的副产品。光合作用有两个阶段。第一步是产生高能分子的光反应。一种名为ATP（三磷酸腺苷）的物质是细胞储存从光反应中获得的能量的方式。卡尔文循环反应是光合作用的第二步。高能原子在第一步（光反应）中形成。细胞将光反应的能量储存在一种名为三磷酸腺苷（ATP）的化学物质中。卡尔文循环反应是光合作用的第二阶段。

光磷酸化是ATP颗粒结合利用太阳能进行光合作用的过程。这些ATP颗粒在光合作用的光反应期间用于卡尔文循环。光磷酸化产生的ATP分子也可用于其他代谢反应。在此循环中，储存在ATP中的化学能用于驱动酶促或化学反应，从而从CO2产生糖。最初，当CO2与五碳复合物核酮糖二磷酸（RuBP）结合时，会生成3-磷酸甘油酸（PGA），一种稳定的三碳化学物质。当PGA通过储存在ATP中的能量转化时，会生成3-磷酸甘油醛（G3P），后者又转化为其他有机分子。