植物学定义

16 Nov 2024 | 阅读 27 分钟

植物学是研究植物的学科,是生物学的一个分支。它通常被称为植物科学、植物科学、植物生物学或植物学。该领域的研究专家被称为植物学家、植物学家或植物科学家。 “植物学”一词源于古希腊语 βοτάvη (botanē),意为“草”、“牧场”、“草药”或“饲料”。 βοτάνη 源于 βόσκειν (boskein),意为“喂养”或“放牧”。过去,植物学也包括藻类学家对藻类的研究和真菌学家对真菌的研究;这三类生物仍然属于国际植物学大会的范畴。植物学家(狭义上)研究的 410,000 种陆地植物现在包括大约 369,000 种开花植物(其中约 391,000 种是维管植物)和 20,000 种苔藓植物。

Definition of Botany

植物学是人类最古老的科学事业之一,起源于史前时代的草药学,当时人们试图寻找和种植可食用、有毒或可能具有治疗作用的植物。具有潜在药用价值的植物可以在中世纪的物理花园中找到,这些花园通常与修道院相连。第一个与大学相关的植物园建立于 16 世纪 40 年代,它们是它们的先驱。帕多瓦植物园是最早的植物园之一。这些花园方便了学者们对植物群的研究。植物分类学起源于他们试图对收藏品进行分类和表征的尝试,最终在 1753 年形成了卡尔·林奈的二名制命名法,该命名法至今仍用于命名所有生物物种。

19 世纪和 20 世纪出现了研究植物的新技术。这些方法包括电子显微镜、光学显微镜、活细胞成像、染色体数目分析、植物化学以及酶和其他蛋白质的结构和功能。在 20 世纪的最后二十年里,植物学家利用分子遗传学研究工具,如蛋白质组学、基因组学和 DNA 序列,来更精确地识别植物。

现代植物学是一个庞大而多元化的领域,融合了大多数其他科学和技术领域的贡献和思想。研究领域包括植物结构、生长和分化、繁殖、疾病、疾病相关发育、化学产品、生物化学和主要代谢、植物分类学以及进化关系。 21 世纪植物科学研究的两大主要领域是分子遗传学和表观遗传学,它们研究植物细胞和组织发育过程中基因表达的过程和调控。植物学研究造福于众多行业和领域。其中包括主食的生产、木材、橡胶、纤维和药物等材料;现代园艺、农业和林业;植物育种、繁殖和基因改造;用于建筑和能源生产的化学品和原材料的合成、环境管理和生物多样性保护。

历史

早期植物学

植物学起源于草药学,即研究和利用植物的潜在药用价值。植物学早期有记载的历史包括许多古老的植物文本和分类学。早期植物学著作的例子可以在古代伊朗、古埃及、印度和中国古代的阿维斯塔文献中找到,这些文献的年代被认为在公元前 221 年之前。

作为亚里士多德的学生,泰奥弗拉斯托斯(约公元前 371-287 年)确立并描述了现代植物学的许多概念。他在科学界被誉为“植物学之父”,并负责该领域的创立。直到中世纪,十七个世纪后,他对植物学科学最显著的两大贡献是《植物探究》和《植物原因论》。

《药物学》(De materia medica)是希腊医生和药理学家佩达尼乌斯·迪奥斯科里德斯(Pedanius Dioscorides)在一世纪中叶写成的一部五卷本的初级草药医学著作,是另一部早期影响植物学的古希腊论文。 《药物学》被广泛阅读了近千年。在中世纪穆斯林世界的重要著作包括伊本·瓦什伊(Ibn Wahshiyya)的《纳巴泰农业》(Nabatean Agriculture),阿布·哈尼法·迪纳瓦里(Abū Ḥanīfa Dīnawarī)(828-896 年)的《植物之书》(Book of Plants)以及伊本·巴萨尔(Ibn Bassal)的《土壤分类》(The Classification of Soils)。 13 世纪初,阿布·阿尔-阿巴斯·阿尔-纳巴蒂(Abu al-Abbas al-Nabati)和伊本·阿尔-拜塔尔(Ibn al-Baitar)(卒于 1248 年)撰写了系统和科学的植物学著作。

16 世纪中叶,意大利的许多大学建立了植物园。大多数人认为,1545 年建立的帕多瓦植物园是第一个保持其原始位置的植物园。这些花园延续了早期“药用花园”的传统,这些花园通常与修道院相连,并种植用于潜在药用的植物。它们促进了植物学成为更受欢迎的学术课题。关于花园里种植的植物的讲座被举行。北欧的植物园建立得稍晚一些;牛津大学植物园于 1621 年开放,成为英国第一个植物园。

“德国植物学三大巨匠”包括神学家奥托·布伦费尔斯(Otto Brunfels)(1489-1534 年)、医生希罗尼穆斯·博克(Hieronymus Bock)(1498-1554 年)(又名希罗尼穆斯·特拉古斯)和德国医生莱昂哈特·富克斯(Leonhart Fuchs)(1501-1566 年)。富克斯和布伦费尔斯偏离了复制先前作品的传统,而是进行了独特的观察。博克发展了他的植物分类学。

医生瓦莱里乌斯·科尔杜斯(Valerius Cordus)(1515-1544 年)于 1546 年写下了药典《药剂学》(Dispensatorium),并于 1544 年写下了具有植物学和药理学重要性的草药《植物史》(Historia Plantarum)。博物学家康拉德·冯·格斯纳(Conrad von Gesner)和草药学家约翰·杰拉德(John Gerard)在 1545 年至 1611 年间撰写了关于植物声称的药用价值的书籍。博物学家乌利塞·阿尔德罗万迪(Ulisse Aldrovandi)(1522-1605 年)开创了自然史领域,其中包括植物学研究。博学家罗伯特·胡克(Robert Hooke)在 1665 年首次在软木中识别出细胞——这个词是他创造的——并在稍后使用早期显微镜在活体植物组织中识别出来。

早期现代植物学

18 世纪建立了与二歧键相关的植物鉴定技术。这些系统通过一系列决策对未识别的植物进行分类(如科、属、种)。在诊断键中,特征的排列和选择可能是人为的。然而,在概要键中,排列更接近物种的系统发育或自然顺序。到 18 世纪,全球范围内越来越多的新发现国家和欧洲殖民地开始向欧洲运送新植物进行科学研究。《植物种志》(Species Plantarum)由卡尔·林奈(Carl Linnaeus)于 1753 年撰写,是植物物种的层级分类,也是现代植物学命名的基础。因此,创建了一个标准化的二名制或两部分命名系统,第一部分指定属,第二部分指定属内的种。根据植物雄性生殖器官的数量,林奈的性系统(Systema Sexuale)将植物分为 24 类用于鉴定。所有具有隐藏生殖器官的植物、苔藓、地钱、蕨类、藻类和真菌都被归入第 24 类——隐花植物(Cryptogamia)。

对植物形态、解剖学和生命周期的日益了解表明,自然植物亲缘关系的重要性超过了林奈的人工性系统。阿当松(Adanson)(1763 年)、德容西厄(de Jussieu)(1789 年)和康多尔(Candolle)(1819 年)提出了多种替代的自然分类系统,这些系统使用更广泛的共同特征对植物进行分组。他的形态复杂性进化理论在他的康多尔系统(Candollean system)中得到了体现,他的方法也影响了后来的本特姆和胡克系统(Bentham & Hooker system),该系统在 19 世纪中叶之前一直很受欢迎。为了表明进化关系,而不是简单的形态相似性,在达尔文 1859 年出版《物种起源》及其共同祖先理论后,康多尔系统不得不进行修改。

第一本“现代”教科书,《科学植物学纲要》(Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik)由马蒂亚斯·施莱登(Matthias Schleiden)撰写,被翻译成英文为《科学植物学原理》(Principles of Scientific Botany)(1849 年),对植物学领域产生了重大影响。西奥多·施旺(Theodor Schwann)、鲁道夫·菲尔肖(Rudolf Virchow)和施莱登共同创立了细胞学说。施莱登是一位杰出的植物解剖学家和显微镜学家,他是最早认识到罗伯特·布朗(Robert Brown)1831 年描述的细胞核重要性的人之一。菲克(Fick)的规则(1855 年由阿道夫·菲克(Adolf Fick)开发)使得计算生物系统中分子的扩散速率成为可能。

晚期现代植物学

格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)(1822-1884 年)发展了遗传的基因-染色体假说,奥古斯特·魏斯曼(August Weismann)(1834-1914 年)在此基础上证明遗传仅通过配子进行。遗传的特征不能传递给其他细胞。凯瑟琳·埃索(Katherine Esau)(1898-1997 年)对植物解剖学的研究是现代植物学的重要组成部分。近五十年来,她的著作《种子植物解剖学》(Anatomy of Seed Plants)和《植物解剖学》(Plant Anatomy)一直是植物结构生物学的基本参考资料。

19 世纪末,尤金尼斯·瓦尔明(Eugenius Warming)提出了植物形成群落的理论,他的学生兼继任者克里斯滕·C·劳恩基尔(Christen C. Raunkiaer)提出的植物生活型分类方法至今仍在沿用,为植物生态学奠定了基础。亨利·钱德勒·考尔斯(Henry Chandler Cowles)、阿瑟·坦斯利(Arthur Tansley)和弗雷德里克·克莱门茨(Frederic Clements)提出了生态演替过程改变植物群落组成(如温带阔叶林)的观点。坦斯利将生态系统(ecosystems)的概念引入生物学,而克莱门茨则因定义顶极植被(climax vegetation)为环境能够维持的最复杂的植被而闻名。尼古拉·瓦维洛夫(Nikolai Vavilov)(1887-1943 年)借鉴了阿方斯·德·康多尔(Alphonse de Candolle)之前的大量工作,开展了经济植物的生物地理学、起源中心和进化历史的研究。

自 20 世纪 60 年代中期以来,植物生理过程的物理学(如蒸腾作用(水在植物组织内的流动)、水分从叶面蒸发速率的温度依赖性以及二氧化碳和水蒸气通过气孔孔隙的分子扩散)得到了更好的理解。这些进展使得精确描述植物与大气之间的气体交换速率成为可能,并出现了测量气孔开口大小和光合速率的新技术。罗斯顿试验站(Rothamsted Experimental Station)的罗纳德·费舍尔(Ronald Fisher)、弗兰克·耶茨(Frank Yates)和其他统计分析先驱使得进行合乎逻辑的实验和分析植物学研究数据更加容易。肯尼思·V·西蒙斯(Kenneth V. Thimann)于 1948 年发现并命名了生长素植物激素,使得通过外用化学品控制植物生长成为可能。弗雷德里克·坎皮恩·斯图尔德(Frederick Campion Steward)发明了由激素调控的植物组织培养和微繁殖方法。 2,4-D,也称为 2,4-二氯苯氧乙酸,是一种合成生长素,是最早商业化的合成除草剂之一。

20 世纪,通过使用光谱学、色谱学和电泳等现代有机化学分析方法,植物生物化学得到了发展。通过相关分子尺度生物学方法(如分子生物学、基因组学、蛋白质组学和代谢组学)的开发,现在可以对植物基因组与其大部分生物化学、生理学、形态学和行为之间的关系进行密集实验分析。 1902 年格特利布·哈伯兰特(Gottlieb Haberlandt)提出的所有植物细胞都具有全能性并在体外生长,这最终使得遗传工程可以用于实验,例如添加 GFP 等基因来指示目标基因的表达,或者敲除负责特定性状的基因。这些技术使得为提高产量等特征而设计的转基因作物能够得到实际应用,并且可以通过生物反应器生产的整个植物或植物细胞培养物进行生物技术应用,以合成抗生素、杀虫剂或其他药物。

现代形态学认为根、茎(茎)、叶(叶)和毛(毛)这四个基本形态学类别是连续的。此外,还强调结构动力学。当代系统学的目标是反映和识别植物的系统发育关系。现代分子系统发育学通常使用 DNA 序列作为主要数据来源,忽略形态学特征。 1998 年,被子植物系统发育组(Angiosperm Phylogeny Group)发布了被子植物的系统发育图,解答了许多关于被子植物科和物种之间关系的问题。这得益于对大多数被子植物科 DNA 序列的分子研究。目前的研究集中于使用 DNA 条形码进行商业品种和物种识别的理论可行性。

范围和重要性

研究植物至关重要,因为它们通过生产大量的食物和氧气支持着地球上几乎所有的动物生命,为人类和其他进行有氧呼吸的动物提供生存所需的化学能。进行光合作用的主要生物群是植物、藻类和蓝细菌。光合作用是利用太阳能将水和二氧化碳转化为糖的过程,这些糖可以作为化学能的来源,也可以作为构建细胞结构的有机分子。植物在光合作用的副产品中将氧气排放到大气中。几乎所有生物都需要氧气来进行细胞呼吸。此外,它们还影响水和碳的全球循环,植物的根系稳定和固定土壤,以防止土壤侵蚀。由于它们创造和保护土壤,并为人类提供食物、氧气、生物化学品和产品,植物对人类文明的生存至关重要。

过去,所有生物被分为植物和动物两类。对所有未被归类为动物的物种的研究被称为植物学。植物学家研究植物细胞器、细胞、组织、整个植物、植物种群和植物群落的内部过程和功能。植物学家可能对植物生命的结构(解剖学和形态学)、功能(生理学)、系统发育和进化或分类(分类学)感兴趣,这些都处于这些不同的层级上。

严格来说,“植物”仅定义为“陆地植物”或胚胎植物,包括蕨类、石松类、地钱、角苔和苔藓,以及种子植物(裸子植物,如松树)和开花植物。胚胎植物是多细胞真核生物,源自以光合作用从阳光中获取能量的祖先。它们在生命周期中具有交替出现的单倍体和二倍体阶段。即使在种子植物中,配子体本身由其亲本孢子体喂养,发育成二倍体的胚胎孢子体也生长在胚胎植物的性单倍体阶段(称为配子体)的组织内。植物学家也研究了其他生物群,如病毒(病毒学)、非绿藻(藻类学)、真菌(真菌学)——包括形成苔藓的真菌(苔藓学),以及细菌(现在在细菌学下研究)。尽管如此,植物学家仍然关注这些生物,并且基础植物学课程通常包括真菌(包括地衣)和光合原生生物。

古植物学家研究化石记录中发现的已灭绝植物,以了解植物进化的更多信息。据信,地球上最早的释放氧气的光合生物——蓝细菌——与早期真核生物结合形成了内共生关系,最终导致了植物细胞中存在的叶绿体的发育,而叶绿体是植物的起源。新形成的植物(连同它们的藻类近亲)加速了蓝细菌引发的大气氧气增加,将史前无氧、日益稀薄的环境转变为近二十亿年来游离氧充足的环境。

植物作为地球生命基本元素(能量、碳、氧、氮和水)全球循环中的主要生产者所扮演的角色,以及植物管理如何有助于解决资源管理、保护、人类粮食安全、入侵生物、碳封存、气候变化和可持续性等紧迫的环境问题,是 21 世纪主要的植物学问题。

人类营养

几乎所有主食要么间接来自以它们为食的动物,要么直接来自植物的主要生产。由于它们吸收太阳的能量以及土壤和环境中的养分,并将它们转化为动物可以利用的形式,植物和其他光合生物是大多数食物链的基础。生态学家称之为第一营养级。主要主食的现代形式,如用于纤维的棉花、亚麻和大麻,以及特夫(teff)、玉米、水稻、小麦和其他谷类草、豆类、香蕉和芭蕉,是史前从具有最理想性状的野生祖先植物中经过数千年选择的结果。

植物学家专注于植物生产及其提高产量的方法,例如通过植物育种,他们的工作对人类养活自己及其后代的能力至关重要。此外,杂草对农业提出了重大挑战,植物学家研究野生和农业环境中植物疾病的生物学和管理。研究人类与植物相互作用的学科称为民族植物学。民族植物学,也称为考古植物学或古民族植物学,是研究过去植物与人类联系的学科。加拿大土著居民在区分可食用和不可食用植物方面,形成了最早的人类与植物之间的联系。民族植物学家记录了原住民与植物之间的联系。

植物生物化学

植物生物化学研究植物所使用的化学反应。它们在主要代谢中使用某些代谢途径,如光合卡尔文循环和景天酸代谢(crassulacean acid metabolism)。其他代谢途径则产生次级代谢产物,如树脂和香料化合物,以及它们用来构建自身的纤维素和木质素等特化成分。

叶绿体是植物和其他通常被称为“藻类”的光合生物中一种独特的真核生物。据信,与古代植物和藻类祖先形成内共生关系的蓝细菌是叶绿体的祖先。叶绿素是蓝细菌和叶绿体中的一种蓝绿色色素。除了其近亲叶绿素 b(植物和绿藻特有)外,叶绿素还能吸收光谱中橙色/红色和蓝紫色区域的光,同时透射和反射绿色光,这使得这些生物呈现出其独特的颜色。这些色素吸收红光和蓝光中的能量,然后被叶绿体用于生产分子氧(O2)作为产氧光合作用的副产品,该过程将二氧化碳和水转化为能量丰富的碳化合物。

叶绿素吸收光能,光能首先转化为电子(然后是质子梯度),用于产生 ATP 和 NADPH 分子,这些分子用于临时储存和传输能量。光合作用的独立反应(光反应)利用这些能量,通过光反应生成的 ATP 和 NADPH,在光反应独立的卡尔文循环过程中,酶 rubisco 利用这些能量来产生三碳糖 3-磷酸甘油醛(G3P)分子。光合作用的第一个副产物是 3-磷酸甘油醛,它是葡萄糖和几乎所有其他生物来源的有机化合物生产的构建模块。一些葡萄糖转化为淀粉,并储存在叶绿体中。大多数陆地植物和藻类以淀粉形式储存能量。然而,向日葵科(Asteraceae)使用菊糖(一种果糖聚合物)来发挥相同的功能。为了供植物的其余部分使用,一些葡萄糖转化为蔗糖或普通食糖。

与缺乏叶绿体的动物不同,植物及其真核近亲已将其叶绿体分配了多种代谢功能,例如合成其所有脂肪酸和大多数氨基酸。叶绿体产生脂肪酸,这些脂肪酸用于多种过程,包括合成植物角质层中的切割(cutin),这是一种阻止陆地植物脱水的聚合物,并作为细胞膜的构建块。

植物产生多种特种聚合物,如多糖分子纤维素、果胶和木葡聚糖,它们用于构建陆地植物的细胞壁。具有维管结构的陆地植物产生木质素,这是一种聚合物,可以防止植物在缺水时通过木质部导管和导管在植物吸水时塌陷。木质素是木材的关键组成部分,也用于其他细胞类型,如提供植物结构支撑的厚壁组织纤维。化石记录将早期陆地植物孢子和种子植物花粉的生存归因于孢粉素(sporopollenin),这是一种存在于陆地植物孢子和花粉外层细胞壁中的化学抗性聚合物。它通常被认为是奥陶纪(Ordovician epoch)的标志,标志着陆地植物生命的开始。当植物首次出现在奥陶纪和志留纪时,大气中的二氧化碳含量远低于现在。从那时起,许多单子叶植物,如玉米和菠萝,以及一些双子叶植物,如菊科,独立进化了如 C4 光合作用和景天酸代谢等光合作用相关途径,这些途径可以避免更普遍的 C3 光合作用途径中光呼吸造成的损失。只有陆地植物使用这些生物化学策略。

医药和材料

植物次生代谢产物产生化学物质,这些化学物质是植物生物学子领域植物化学(phytochemistry)的主要研究对象。毒藜的莨菪碱(coniine)就是其中一种有毒物质。其他物质则因其香味、作为调味品和香料(如辣椒素)以及在医学上用作药物,如鸦片罂粟的鸦片。其他精油包括薄荷油和柠檬油。四氢大麻酚(THC,大麻的活性成分)、咖啡因、吗啡和尼古丁,仅举几例,都是完全源自植物的多种药物和娱乐物质。其余则由简单的植物天然产物衍生物构成。例如,阿司匹林是一种止痛药,最初是从柳树皮中提取的。

同样,鸦片罂粟的吗啡经过化学修饰,可以产生多种阿片类止痛药,包括海洛因。咖啡、茶和巧克力中的咖啡因以及烟草中的尼古丁是植物源的流行兴奋剂的例子。大多数酒精饮料是通过发酵富含碳水化合物的植物产品(如葡萄汁、大米酒和啤酒)生产的。多年来,美洲原住民使用各种草药治疗疾病。制药公司利用民族植物学家记录下来的美洲原住民的植物知识进行药物研究。

植物可以合成有色染料和颜料,例如负责红酒红色的花青素(anthocyanins)、黄色茜草(weld)和蓝色木蓝(woad)一起用于生产林肯绿,靛玉红(indoxyl),是蓝色染料靛蓝的来源,传统上用于给牛仔裤染色,以及艺术家颜料的藤黄(gamboge)和茜红(rose madder)。

糖、淀粉、棉花、亚麻、大麻、某些类型的绳索、木材和刨花板、纸莎草和纸、植物油、蜡和天然橡胶是从植物组织或其次生产品中产生的经济上重要的商品。火药的三种成分之一——木炭,是通过热解木材产生的纯碳。它长期以来被用作冶炼金属的燃料、过滤器和吸附剂,以及艺术表达的媒介。世界上最常见的有机聚合物——纤维素,可以加工成材料、能源、燃料和化工原料。纤维素用于制造纤维素基产品,如硝化纤维、壁纸胶、人造丝和玻璃纸。甘蔗、油菜籽和豆类等富含可发酵糖或油的植物被用于生产生物燃料——化石燃料(如生物柴油)的重要替代品。美洲原住民将甜草用作驱虫剂,尤其对蚊子。美国化学学会后来发现,甜草中的植物醇(phytol)和香豆素(coumarin)具有驱虫特性。

植物生态学

植物生态学研究植物与其完成生命周期的环境之间发生的有益相互作用。植物生态学家研究当地和区域植物群的遗传多样性、适应性和组成,以及植物如何适应其环境并以互利或竞争的方式与其他物种相互作用。一些生态学家甚至依赖民族植物学家从原住民那里收集的经验数据。这些数据可以告诉我们许多关于数千年前土地状况的信息以及此后的演变。植物生态学的主要目标是理解植物生产的原因、分布模式、对环境的影响、进化以及对环境变化的反应。

植物依赖于其环境中的某些土壤(edaphic)和气候因素,尽管它们可能会改变这些条件。例如,它们能够改变周围环境的反照率、增加拦截的径流、稳定矿物质土壤、提高其有机含量并改变局部温度。在栖息地中,植物与其他生物争夺资源。植被由在不同地理尺度上相互作用的群体、种群和群落组成。如苔原和热带雨林等生物群落是具有相似非生物和生物变量、温度和地形的区域,以及独特的植被类型和优势物种。

食草动物以植物为食。然而,某些类型的植物是寄生性甚至掠食性的,并且它们可以进行自我防御。植物与其他生物有着有益的联系。例如,蚂蚁被吸引到蚂蚁植物以寻求保护,菌根真菌和根瘤菌以食物为交换为植物提供养分,蜜蜂、蝙蝠和其他动物为花朵授粉,以及人类和其他动物充当传播媒介来传播种子和孢子。

气候、植被和环境变化

了解植物如何响应气候和其他环境变化可能有助于我们更好地理解这些变化如何影响生态系统的生产和功能。例如,在历史气候学中,植物物候可以作为温度以及全球变暖和气候变化生物学影响的有价值指标。通过古生物学(研究数千或数百万年前地层中残留的化石花粉)可以重建历史气候。自古生代以来,通过气孔密度以及古代陆地植物叶片的大小和形状估算了大气 CO2 浓度。由于臭氧消耗导致紫外线-B(UV-B)辐射暴露增加,植物生长可能变慢。此外,关于植被变化、栖息地破坏和物种灭绝的知识依赖于群落生态学、植物系统学和分类学研究的数据。

遗传

植物的遗传与所有其他多细胞生物的遗传基本相同。格雷戈尔·孟德尔研究了普通栽培豌豆(Pisum sativum)的遗传特征,如形状,以揭示遗传的基本法则。在植物学之外,孟德尔从他的植物研究中获得的见解非常有益。同样,芭芭拉·麦克林托克(Barbara McClintock)在研究玉米时发现了“跳跃基因”。然而,植物与其他生物之间存在一些显著的遗传差异。

与哺乳动物相比,植物的物种界限可能较弱,这使得跨物种杂交更容易发生。薄荷(Mentha × piperita peppermint)是水薄荷(Mentha aquatica)和留兰香薄荷(Mentha spicata spearmint)的无性杂交种,是一个著名的例子。野生种及其杂交种之间多次种间和种内杂交产生了许多栽培小麦品种。为了阻止花粉到达柱头或萌发和产生雄配子,具有雌雄同株花的被子植物通常会包含在柱头和花粉之间起作用的自交不亲和机制。植物使用多种策略来促进异花授粉。这是其中一种策略。许多陆地植物有单独的个体产生雄性和雌性配子。当提到维管植物孢子体时,这些物种被称为单性(monoecious),而当提到苔藓植物配子体时,它们被称为雌雄异株(dioecious)。

与高等动物(孤雌生殖很少见)不同,植物可以通过多种方式进行无性繁殖。一种例子是马铃薯块茎的发育过程。在北极或阿尔卑斯山等动物授粉不频繁的环境中,可能会长出小植株或鳞茎代替花朵,以无性繁殖代替有性繁殖,产生基因相同的克隆群体。植物会经历几种无融合生殖(apomixis)形式,这是其中一种。种子无融合生殖也可能发生,产生含有与亲本基因相同的胚的种子。

大多数进行有性繁殖的生物是二倍体,这意味着它们有成对的染色体;然而,细胞分裂的缺陷可能导致生物的染色体数目加倍。这可能发生在发育早期,导致部分或完全是自体多倍体(autopolyploid)的生物,或者在正常细胞分化过程中发生,导致某些多倍体细胞类型(内多倍体)(endopolyploidy),或者在配子形成过程中发生。两个不同物种之间的杂交事件可能产生异源多倍体(allopolyploid)植物。由于染色体数目存在差异,自体多倍体植物或异源多倍体通常可以正常繁殖,但可能无法与亲本群体有效杂交。这些植物生活在同一地理区域,但与亲本物种生殖隔离,可能足够成功以形成新物种。在通常不育的多倍体植物中,可以通过营养繁殖或种子无融合生殖形成相同的个体克隆群体。有性六倍体普通小麦与有性四倍体异源多倍体硬粒小麦不同。三倍体杂交种(无籽)的商业香蕉是一个例子。作为无融合生殖种子,三倍体普通蒲公英会产生有性种子。

与其他真核生物一样,植物以非孟德尔方式继承内共生细胞器,如线粒体和叶绿体。在裸子植物中,雄性亲本传递叶绿体,而在开花植物中,通常是雌性亲本。

分子遗传学

对模式植物(如十字花科的杂草种、欧洲拟南芥和拟南芥(Arabidopsis thaliana))的分子遗传学研究,在植物功能方面取得了大量新认识。该物种是开花植物中基因组最短的之一,其基因组包含约 1.35 亿个碱基对的 DNA,或其基因中包含的遗传信息。 2000 年,拟南芥的基因组是第一个被测序的。通过对其他几个相对较小的基因组进行测序,模式种假稻(Brachypodium distachyon)和水稻(Oryza sativa)对于研究谷类、草类和单子叶植物(特别是)的遗传学、细胞生物学和分子生物学至关重要。

使用模式植物(如拟南芥)对植物细胞和叶绿体的分子生物学进行研究。这些生物应该体型小,繁殖周期快,并且拥有已知或已完全测序的基因组。以玉米为研究对象,研究了光合作用和 C4 植物的韧皮部装载过程。尽管它不是胚胎植物,但单细胞绿藻莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)对研究很有帮助,因为它拥有与陆地植物相似的绿色色素叶绿体。一些叶绿体的基本功能也通过红藻(Cyanidioschyzon merolae)进行了研究。豌豆、大豆、菠菜和苔藓。纤毛苔(Physcomitrella patens)在植物细胞生物学研究中被广泛使用。

冠瘿病是由土壤根际细菌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)引起的愈伤组织感染,该菌可以附着在植物细胞上并通过水平基因转移将其感染。 Schell 和 Van Montagu(1977 年)推测,Nif 基因(负责豆科植物和其他植物根瘤中的固氮作用)可能通过 Ti 质粒自然地引入这些根瘤。 Ti 质粒的基因修饰是当今用于将转基因导入植物和创建转基因作物的主要方法之一。

植物进化

植物叶绿体被认为起源于一个古老的真核细胞和一个蓝细菌共生体之间的内共生关系。蓝细菌,通常也被错误地称为“蓝绿藻”,与植物叶绿体在生化、结构和遗传上有很多相似之处。

作为多系群(polyphyletic group),藻类被分为许多组,其中一些比其他组与植物的关系更密切。它们的特性,包括细胞壁的构成、生化、色素、叶绿体结构和营养储存,各不相同。绿藻(Chlorophyta)的姐妹群——轮藻门(Charophyta),被认为是真正植物的祖先。单系群或进化枝(clade)斜叶植物(Streptophytina)由陆地植物亚界胚胎植物(Embryophyta)和轮藻纲(Charophyceae)组成。

没有维管组织木质部和韧皮部的胚胎植物被称为非维管陆地植物。它们包括角苔、地钱和苔藓。在志留纪期间,具有真正木质部和韧皮部的蕨类维管植物进化并分化成晚志留纪和早泥盆纪的许多谱系。这些植物通过孢子进行繁殖,孢子萌发成自由生活的配子体。石松类(lycopod)的代表至今仍然存活。到泥盆纪末期,包括石松类、孢子叶(sporophylls)和前裸子植物(pro gymnosperms)在内的各种类群,独立获得了“巨型孢子”(megaspore)——它们的孢子有两种不同的尺寸,较大的巨型孢子和较小的微型孢子(microspores)。它们的退化配子体是由保留在孢子体巨孢子囊(megasporangia)或孢子产生器官内的巨型孢子发育而来;这种现象被称为内孢子(endospore)。被一层或两层包被层(珠被)(integuments)包裹的内孢子巨孢子囊构成了一个种子。种子内,不成熟的孢子体生长直至萌发时破裂释放。最晚的泥盆纪法门期(Famennian stage)发现了最古老的种子植物。在种子习性形成后,种子植物经历了分化,导致了现今的裸子植物和被子植物以及其他已灭绝的科(如种子蕨)的出现。现代裸子植物的例子包括针叶树、苏铁、银杏和买麻藤目(Gnetales)。裸子植物产生“裸露的种子”,这些种子没有完全被子房包裹。被子植物是产生种子并在子房或心皮等结构中包含种子的植物。目前对现存植物的分子系统发育学研究表明,裸子植物和被子植物是姐妹进化枝。

植物生理学

植物生理学包括植物生存所需的所有内部化学和物理过程。所有植物代谢都基于土壤、水和空气中的化学物质。几乎所有生命都依赖于太阳能,太阳能通过产氧光合作用获得,并通过细胞呼吸释放。通过光合作用,所有绿色植物、藻类和蓝细菌(光合自养生物)直接从阳光中获取能量。所有哺乳动物、所有真菌、所有完全寄生植物和所有非光合细菌都是异养生物。它们消耗光合自养生物产生的有机分子,并通过呼吸作用将其分解,或用于构建新的细胞和组织。呼吸作用基本上是光合作用的逆过程,是通过将碳分子分解成更小的结构来氧化碳分子,以释放其中包含的能量。

Definition of Botany

在植物内部,在不同空间尺度上工作的转运机制会转运分子。细胞膜允许离子、电子以及水和酶等分子在亚细胞水平上传输。蒸腾流将水和矿物质从根部输送到植物的其他部分。转运可以通过渗透、扩散、主动转运和质量运动等多种方式发生。植物需要多种元素的转运,包括钙、镁、硫、磷、钾和氮。这些物质被维管植物的根从土壤中以可溶性离子的形式吸收,然后通过木质部在植物中输送。土壤矿物质经过化学分解过程,产生植物生长所需的大部分成分。植物的韧皮部将光合作用产生的蔗糖从叶片输送到植物的其他部分,而许多过程则转运植物激素。

植物解剖学和形态学

植物形态学研究植物的外部形状,而植物解剖学研究植物细胞和组织的结构。作为多细胞真核生物,所有植物都有包含其 DNA 的细胞核。植物细胞与动物和真菌细胞的区别在于:由多糖纤维素、半纤维素和果胶组成的原代细胞壁;比动物细胞更大的液泡;以及存在具有特定光合和生物合成功能的质体,如叶绿体。其他质体含有脂质(油质体)或淀粉(淀粉质体)等储存产物。特别是绿藻订单细胞和斜叶植物细胞。在细胞分裂晚期,Trentepohliales 通过构建一个称为动植物隔膜(phragmoplast)的结构来进行分裂,该结构为细胞板的形成提供了模板。

Definition of Botany

维管植物(如石松类、蕨类和种子植物(裸子植物和被子植物))的体内通常存在空中和地下两个子系统。茎上的生殖器官和绿色的、进行光合作用的叶子构成了芽。地下的维管根通常没有叶绿素,末端有根毛。大多数非维管植物,如苔藓、地钱和角苔,进行光合作用,但不生有穿透土壤的维管根。在地钱中,孢子体世代不进行光合作用,但在苔藓和角苔中,光合作用可以部分满足其能量需求。

根系和芽系是相互依赖的;芽系通常进行光合作用,需要根系的水和矿物质,而通常不进行光合作用的根系需要芽系来维持生计。每个系统中的细胞都可以分裂成其他系统的细胞,并产生意外的根或芽。例如,块茎和匍匐茎是可能发芽生根的芽。柳树的浅层根可以长出芽,最终发育成新植物。如果一个系统失败,通常可以由另一个系统恢复。例如,紫唇堇菜属(Streptocarpus sect. Saintpaulia)的植物表明,一片叶子实际上可以长成一整株植物。

或者,单个细胞可以去分化成愈伤组织(callus),这是一团未分化的细胞,可以发育成新植物。维管植物的输导组织,将养分从根部输送到芽,称为韧皮部和木质部。与甜菜和胡萝卜一样,根通常经过改造以储存食物,包括糖和淀粉。

Definition of Botany

除了支撑叶片和生殖器官外,茎还可以储存食物和水(如仙人掌等肉质植物),通过草莓植株的匍匐茎进行营养繁殖,或进行分层繁殖。叶片进行光合作用,同时吸收阳光。叶子的叶片大、绿、柔软、扁平。产生具有开放种子的种子的植物称为裸子植物,包括买麻藤类、苏铁类、针叶树和银杏。被子植物是开花植物,它们包含被包裹的种子并携带种子。木本植物(包括杜鹃和橡树)会经历一个次生生长阶段,产生两种额外的组织类型:树皮(次生韧皮部和木栓层)和木材(次生木质部)。许多被子植物和所有裸子植物都是木本植物。植物可以通过三种方式繁殖:无性、有性或两者兼有。

虽然参考毛、叶、茎和根等主要形态学类别很有帮助,但重要的是要记住,这些类别通过中间形式连接,在它们之间形成连续体。此外,可以将结构视为过程的组合。

系统植物学

系统生物学(Systematic Biology)包括系统植物学,它侧重于生物的多样性和范围以及它们之间的相互作用,尤其受其进化历史的影响。它与系统发育学(phylogenetics)、科学分类学(scientific taxonomy)和生物分类(biological categorization)有关或与之相关。植物学家使用一种称为生物分类的过程来对称为物种或属的生物进行分类。生物分类是一种科学分类。卡尔·林奈(Carl Linnaeus)的工作是现代分类学的基础,他根据共享的物理特征对物种进行分类。自那时以来,这些分类已得到修改,以更好地反映达尔文的共同祖先理论,该理论根据祖先而非外在特征对生物进行分组。分子系统发育学(molecular phylogenetics)使用 DNA 序列作为数据,已导致许多最新的进化修订,并且预计将继续如此,即使科学家们不总是就如何分类生物达成一致。林奈分类法是最广泛使用的分类方案。它包括二名法和等级制度。国际植物学大会负责监督《藻类、真菌和植物命名国际规约》(ICN),其中包含了植物物种的词汇。

真核域(Domain Eukaryota)包含植物界(Kingdom Plantae),植物界被递归地细分,直到每个物种都被单独分类。界(Kingdom)、门(Phylum)(或亚门 Division)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)(复数 genera)、种(Species)是其顺序。植物的学名指明了其属和属内的种,为每一种生物提供了一个全球唯一的名称。例如,虎皮百合是百合属(Lilium columbianum)。具体的称谓是 Columbianum,属是 Lilium。种名是组合。书写生物学名时,通常将属的首字母大写,并将每个具体的称谓小写。此外,整个名称通常采用斜体(或在没有斜体的情况下,加下划线)。

系统发育学(Phylogeny)是对一组物种的进化联系和遗传构成进行的研究。系统发育分析的目标是确定系统发育树(phylogenies)。基本方法是通过基于共同遗传的相似性来建立联系。例如,Pereskia 物种是具有明显叶子的树木或灌木。它们与常见的无叶仙人掌(如 Echinocactus)一点也不相似。但是,在 Pereskia 和 Echinocactus 上,棘刺都来源于特殊的小垫状结构(areoles),这表明这两个属实际上是相关的。


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