大脑

在所有脊椎动物以及大多数无脊椎动物中，大脑都作为神经系统的中枢。它位于头部，通常靠近支持视觉等感觉的感官结构。它是脊椎动物体内最复杂的器官。人类的大脑皮层估计有140-160亿个神经元，小脑估计有550-700亿个神经元。每个神经元都有成千上万个突触相互连接。这些神经元通常通过称为轴突的长纤维相互交流，这些轴突将动作电位串发送到大脑或身体的遥远区域，在那里它们靶向特定的接收细胞。

从生理上讲，身体的其他器官都在大脑的监督下集中运作。它们通过引起肌肉活动的模式和激素样物质的分泌来影响身体的其余部分。这种集中的控制使得能够对环境变化做出快速而有组织的反应。

尽管目前对每个脑细胞的功能都已非常清楚，但关于数百万个脑细胞如何协同工作仍然是一个谜。现代神经科学的最新模型将大脑视为一台生物计算机，其工作方式与电子计算机截然不同，但同样可以从环境中收集信息、存储信息并以各种方式处理信息。

解剖结构

解剖学上，它看起来像一个被一层薄薄的深色物质包围的球体，中心有一个蓝色的斑块。大鼠嗅球横截面同时进行两种不同的染色；一种染色显示神经元细胞体，另一种显示神经递质GABA的受体。由于物种之间大脑的大小和形状差异很大，因此可能难以确定共同的特征。

然而，几项大脑结构原则适用于多种多样的动物。几乎所有动物物种都具有某些大脑结构的特征；另一些特征则将“高级”大脑与更原始的大脑区分开来，或将脊椎动物与无脊椎动物区分开来。

视觉检查是了解大脑解剖学最简单的方法，但已经开发出许多更复杂的方法。虽然脑组织本身过于脆弱而无法在正常形态下进行操作，但可以在将其切开进行内部检查之前，通过浸泡在酒精或其他固定剂中使其可以进行操作。在视觉上，大脑的内部被划分为“灰质”（颜色较深）和“白质”（颜色较浅）部分。脑组织切片可以用多种物质染色，以突出含有特定分子浓缩区域，从而提供更多信息。还可以使用显微镜观察脑组织的微观结构。使用显微镜，还可以观察脑组织的微观结构并追踪大脑不同部分之间的连接网络。

细胞结构

神经元和神经胶质细胞构成了所有物种大脑中的绝大多数细胞。许多神经胶质细胞，也称为胶质细胞或神经胶质细胞，执行各种重要任务，例如提供结构支持、代谢支持、绝缘和发育指导。尽管如此，神经元通常被认为是其中最重要的大脑细胞。神经元能够将信息传递到很远的距离并发送到特定的目标细胞，这使得它们区别于其他类型的细胞。轴突是一种从细胞体延伸出来的细长细胞质纤维，通常有很多分支，延伸到其他位置，有时靠近，有时在大脑或身体的遥远部分，它们通过这些轴突传递信息。轴突可以非常长；例如，如果大脑皮层的一个锥体细胞（兴奋性神经元）被放大到其细胞体达到成年人体的大小，那么它的轴突也将被相应地放大，直到其长度达到直径几厘米、长度超过一公里的电缆。动作电位是电化学脉冲，持续时间不到十亿分之一秒，沿着这些轴突以每秒1到100米的速度传播，这是轴突传递的信号。一些神经元以每秒10-100次的速度连续释放动作电位，通常呈不规则模式，而另一些神经元通常处于静默状态，但会周期性地释放一系列动作电位。

轴突使用称为突触的特殊连接器与其他神经元进行通信。一个轴突可以与相邻的细胞形成多达数千个突触连接。当动作电位沿着轴突传播时，会在突触处产生神经递质。目标细胞的膜上含有神经递质会与之结合的受体分子。

突触是大脑功能的重要组成部分。细胞间通信是大脑的基本功能，而突触是这种通信发生的地方。即使是果蝇的大脑也有数百万个突触，而人脑估计有100万亿个突触。这些突触起着各种各样的作用。有些是兴奋性的，刺激目标细胞；有些是抑制性的；还有一些通过激活第二信使系统起作用，以复杂的方式改变目标细胞的内部化学性质。许多突触是动态可调的，这意味着它们的强度可以在信号模式的控制下发生变化。人们普遍认为，大脑学习和记忆的基本机制是突触的活动依赖性改变。

轴突占据了大脑的大部分体积，并经常成束形成称为神经纤维束的结构。包裹有髓鞘的轴突的脂肪绝缘层（髓鞘）可以大大加快信号传输速度。一些轴突没有髓鞘。与表示神经元细胞体密集区域的颜色较深的灰质相反，髓鞘是白色的，使仅由神经纤维组成的脑区呈现出白质的外观。

大脑的功能

1. 大脑存储从感官获得的信息。然后利用这些信息来决定生物体应该采取什么行动。
2. 大脑处理原始数据以了解环境的结构。然后将处理后的数据与对动物当前需求的了解以及对早期事件的记忆相结合。
3. 最终，它根据这些发现创建运动反应模式。这些信号处理活动需要众多功能子系统之间复杂的相互作用。
4. 大脑的职责是赋予动物对其行为的连贯控制。
5. 集中式大脑能够以复杂的模式协同激活肌肉群，能够使刺激影响身体的一个区域并引起其他部分的反应，以及能够防止身体不同部分相互对抗。

求值

通用双侧对称神经系统

棒状身体的消化系统从一端的嘴延伸到另一端的肛门。一条神经索，其末端有一个大脑，靠近嘴部，并沿着消化系统延伸。

双侧动物的神经系统由一条神经索组成，该神经索具有节段性增大，并在前方有一个“大脑”。所有现存的多细胞动物（除了少数基本动物，如海绵（没有神经系统）和刺胞动物（拥有由弥散性神经网组成的神经系统））都是双侧动物，双侧动物被定义为具有双侧对称体形（即左右两侧大致互为镜像）。有人提出，所有双侧动物的共同祖先都呈简单的管虫状，具有分节的身体，并最早出现在隐生元时期（约7亿至6.5亿年前）。所有当代双侧动物，包括脊椎动物，在其身体和神经系统结构中都具有这种基本蠕虫状。基本的双侧身体结构包括一个从嘴延伸到肛门的、具有中空胃腔的管子，一条神经索，每个身体节段都有一个增大（神经节），以及一个特别大的位于前方的神经节，称为大脑。在某些物种中，如线虫，大脑很小且简单；在其他物种中，如脊椎动物，大脑是身体中最复杂的器官。蚂蟥和某些其他蠕虫物种拥有所谓的“尾脑”，即神经索后端的神经节增大。

棘皮动物和被囊动物是两种缺乏可识别大脑的现存双侧物种。这些无脑物种的出现是否表明第一批双侧动物没有大脑，或者它们的祖先经历了进化的过程导致大脑结构在过去消失，这一点尚未确定。

无脊椎动物

一只苍蝇静止在闪亮的表面上。相机正对着一只大红眼。除了腹部末端的黑色色素外，身体看起来是透明的。

果蝇（Drosophila）是深入研究基因在大脑发育中作用的对象。该类群包括软体动物、节肢动物、缓步动物和许多蠕虫物种。无脊椎动物的体型变化很大，它们的大脑结构也是如此。

节肢动物（昆虫、甲壳类、蛛形纲动物和其他无脊椎动物）和头足类动物（章鱼、乌贼和类似软体动物）是两种大脑特别复杂无脊椎动物。节肢动物和头足类动物的大脑来自两条穿过它们身体的平行神经索。

由于其特性，各种无脊椎动物的大脑得到了广泛研究，这些特性使其适合进行实验，包括：

• 由于有多种研究其遗传学的方法，果蝇（Drosophila）一直是研究基因在大脑发育中作用的天然对象。尽管昆虫和哺乳动物之间存在巨大的进化差异，但许多果蝇的神经遗传学特征也适用于人类。例如，第一个生物钟是通过检查果蝇突变体（显示出日常活动周期紊乱）来确定的。对脊椎动物基因组的搜索揭示了一组类似的基因，这些基因在小鼠生物钟中起着相似的作用——因此，几乎可以肯定在人类生物钟中也起着相似的作用。果蝇的研究还表明，大多数大脑区域都在不断地根据特定的生活条件进行重组。
• 与果蝇一样，线虫 Caenorhabditis elegans 因其在遗传学中的重要性而被广泛研究。悉尼·布伦纳在20世纪70年代初选择它作为研究基因如何调控发育的模型生物。与这种蠕虫合作的好处是其高度刻板的身体结构：每只雌雄同体的线虫神经系统包含恰好302个神经元，它们始终位于相同的位置并形成一致的突触连接。为了绘制出身体中每个神经元和突触的图谱，布伦纳的团队将蠕虫切成无数个超薄切片，在电子显微镜下拍摄每个切片，然后通过视觉匹配切片之间的纤维。由此得到了 C. elegans 的连接组，代表了完整的神经接线图。没有其他生物拥有如此精确的信息，所积累的知识使得许多原本不可能进行的研究得以实现。
• 由于其神经系统的简便易得，诺贝尔奖得主神经生理学家埃里克·坎德尔选择加州海兔（Aplysia California）作为研究学习和记忆细胞基础的模型。这种海兔一直是许多实验的对象。

脊椎动物

5亿多年前（约寒武纪），当第一个脊椎动物出现时，它们的形态可能与现代盲鳗相似。大约在4.45亿年前，出现了有颌鱼类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物（大约）。虽然现代鲨鱼、两栖动物、爬行动物、盲鳗、七鳃鳗和哺乳动物的大小和复杂性随着进化顺序呈现出梯度，但每个物种都具有同样广泛的进化历史。这些大脑的基本解剖要素是相同的；然而，在盲鳗中，许多都非常基本。哺乳动物中最重要的部分（端脑）得到了极大的扩展和阐述。

比较大脑最常见的方式是根据它们的大小。已对多种脊椎动物进行了研究，以确定大脑大小、身体大小和其他因素之间的关系。大脑与身体大小的平均关系是一种复杂而线性的关系。与它们的物理大小相比，小型动物的大脑通常总体上更大。大脑体积与哺乳动物体重的关系遵循幂律，指数约为0.75。这个公式捕捉了主要趋势，但每个哺乳动物家族在某种程度上都偏离了它，部分原因是行为的复杂性。例如，灵长类动物的大脑比模型预测的要大5到10倍。与猎物相比，捕食者的大脑通常更大。

所有脊椎动物的大脑都具有基本结构，这在胚胎发育的早期阶段最为明显。前脑、中脑和后脑是由大脑最初出现在神经管前端的三个膨胀（分别是前脑、中脑和后脑）发育而来的。在发育的早期阶段，这三个脑区的大小大致相似。在许多脊椎动物物种（包括鱼类和两栖动物）中，这三个部分的尺寸相似。然而，在哺乳动物中，前脑比其他两个部分生长得多，中脑则急剧缩小。脊椎动物的大脑由非常脆弱的组织构成。活脑组织的颜色通常是内部白色，外部红色。脊椎动物的大脑周围有脑膜，这是一层将颅骨与大脑分开的结缔组织膜。血管壁内层的细胞紧密连接在一起，形成了血脑屏障，阻止了许多毒素和病原体的通过。

神经解剖学家通常将脊椎动物大脑分为六个主要部分：端脑（大脑半球）、间脑（丘脑和下丘脑）、中脑、小脑、脑桥和延髓。这些区域都有复杂的内部结构。为了适应可用空间，有些部分（如大脑皮层和小脑皮层）由折叠或卷曲的层组成。例如，丘脑和下丘脑由许多微小神经核组成。根据神经元结构、化学性质和连接方式的细微差异，脊椎动物大脑可以细分为数千个不同的区域。

所有脊椎动物的大脑都具有相同的基本要素，尽管脊椎动物进化的某些分支导致了大脑几何形状的显著异常，特别是在前脑区域。鲨鱼大脑的主要部分是可见的，但在硬骨鱼（如今绝大多数鱼类）中，前脑已“外翻”，就像一只袜子被翻过来一样。鸟类的前脑解剖结构也发生了显著变化。由于这些异常，可能难以将一个物种的大脑部分与另一个物种的大脑部分进行匹配。

下面列出了一些最重要的脊椎动物大脑部分，并简要解释了它们目前的运作方式：

• 延髓和脊髓中的许多微小神经核参与各种感觉和不自主运动任务，包括心率、消化和呕吐。
• 脑桥位于脑干中，就在延髓上方。它包含调节睡眠、呼吸、吞咽、膀胱控制、平衡、眼球运动、面部表情和姿势等功能的神经核，以及其他通常是自主但基本动作。
• 下丘脑是前脑底部的一个小区域，尽管它尺寸很小，却出奇地复杂和重要。它由无数个微小神经核组成，每个神经核都有独特的连接和神经化学。下丘脑执行的其他自动或部分自主活动包括进食、饮水、睡眠和释放某些激素。
• 丘脑由几个神经核组成，其中一些参与向大脑半球传递信息和从大脑半球接收信息，而另一些则参与动机。用于几种“消费性”活动的运动产生系统，如进食、饮水、排便和交配，出现在丘脑下区（不确定的区域）。小脑修改其他大脑系统的运动或认知输出，使其精确和确定。没有小脑的动物仍然可以执行特定任务，但它们的运动会变得断断续续且笨拙。它的精确度不是天生的；相反，它是通过反复试验发展而来的。小脑可能在某些类型的脑可塑性中起重要作用，例如骑自行车时获得的肌肉协调。小脑约占大脑总体积的10%，包含所有神经元的50%。
• 动作可以被导向空间中的位置，这得益于视顶盖，最常见的是对视觉信息的反应。上丘是其在动物中控制眼球运动方面作用研究得最多的方面。此外，它还控制着伸手动作和其他以物体为中心的运动。它接收强大的视觉输入，但也接收来自其他感官的信息，这些信息可以指导行为，例如猫头鹰的听觉输入和蛇类的热感应pit器官信息。在一些原始鱼类（如七鳃鳗）中，这个区域是它们大脑最大的部分。中脑包括上丘。
• 大脑作为器官最复杂和最新的进化发展是 the pallium，这是位于前脑表面的一层灰质。在哺乳动物和爬行动物中，它被称为大脑皮层。披盖体参与各种过程，包括嗅觉和空间记忆。在哺乳动物中，当它发展到足够大的程度以至于主导大脑时，它会取代其他几个大脑区域的任务。在许多哺乳动物的大脑皮层中，称为沟（gyri）的折叠或隆起形成了深的脊或称为沟（sulci）的裂缝。折叠增加了大脑皮层的表面积，增加了灰质的数量以及可以处理和存储的信息量。
• 严格来说，只有哺乳动物有海马体。然而，所有脊椎动物都有与其起源区域（内侧披盖体）相当的部分。有证据表明，大脑的这个区域在鱼类、鸟类、爬行动物和哺乳动物的复杂行为中起作用，包括空间记忆和导航。
• 前脑的基底神经节是一组相关的结构。基底神经节主要参与动作选择，因为它们向所有能够产生运动行为的大脑区域发出抑制信号，并在适当条件下可以解除抑制，从而允许运动产生系统执行其活动。基底神经节因奖励和惩罚而产生最重要的脑变化。
• 嗅觉信号由嗅球（一种独特的结构）处理，然后将输出传输到披盖体的嗅觉部分。它是许多动物大脑的重要组成部分。然而，在人类和其他灵长类动物（其感官主要由视觉而非嗅觉信息主导）中，它已大大减小。

哺乳动物

哺乳动物大脑与其他脊椎动物大脑之间最大的区别在于它们的大小。平均而言，哺乳动物的大脑尺寸大约是同等大小的鸟类的两倍，是爬行动物大脑的十倍。然而，形状上也有显著差异，不仅仅是尺寸方面。哺乳动物的后脑和中脑与其它脊椎动物基本相似，但前脑则显著增大且结构发生变化，呈现出显著的变化。

最能区分哺乳动物的大脑区域是大脑皮层。在非哺乳动物脊椎动物中，披盖体是一种相对简单的三层结构，排列在大脑表面。新皮质，也称为异位皮质，是一种复杂的六层结构，从动物披盖体发育而来。海马体和杏仁核是新皮质边缘的两个区域，在哺乳动物中比在其他脊椎动物中更加发达。

由于大脑皮层的发展，几个大脑区域发生了改变。在哺乳动物中，上丘（在大多数脊椎动物中对行为的视觉控制起着重要作用）缩小到很小的尺寸。它的许多功能被大脑皮层的视觉区域所承担。与其他脊椎动物相比，哺乳动物小脑的相当一部分（新小脑）专门用于支持大脑皮层，在其他脊椎动物中没有类似物。

灵长类动物

尽管人类和其他灵长类动物的大脑通常与其身体大小相比更大，但它们与其它哺乳动物具有相同的基本大脑结构。在比较物种间的大脑大小时，会使用脑化指数（EQ）。它考虑了大脑与身体关系的非线性。大多数其他灵长类动物的EQ在2到3之间，而人类的平均EQ在7到8之间。海豚的EQ水平高于非人类灵长类动物，而几乎所有哺乳动物的EQ值都明显较低。

大脑皮层，特别是前额叶皮层以及与视觉相关的大脑皮层区域，显著增大，占猴子大脑绝大部分的扩张。灵长类动物的视觉处理网络拥有复杂的连接网络，至少有30个不同的脑区。据估计，视觉处理区域占猴子新皮层总表面积的一半以上。前额叶皮层负责规划、工作记忆、动机、注意力以及执行控制。与其它物种相比，特别是与人类相比，它占用了大脑相当大的比例。

开发

大脑的发育阶段是精确规划的。在胚胎早期，它只是神经管前端的一个简单膨胀，但随着发育，它会形成一个复杂的区域和连接系统。神经元在包括干细胞在内的不同区域发育，穿过组织到达最终位置，并最终死亡。一旦定位，神经元的轴突就会萌发并穿过大脑，分支并延伸，直到尖端到达目标并形成突触连接。在发育早期，神经系统许多区域会过量产生神经元和突触，随后多余的会被清除。

所有脊椎动物物种在早期大脑发育阶段都相同。当胚胎从一个圆形的细胞团变成蠕虫状时，神经板（神经系统的前体）会从胚胎背部中线的一条薄带状外胚层发育而来。当神经板向内折叠形成神经管（一个有中空心室的中空细胞管）时，神经沟的两唇会包围住它。大脑前端由心室和神经管的膨胀形成三个囊泡，分别是前脑（prosencephalon）、中脑（mesencephalon）和后脑（rhombencephalon）的前体。端脑（telencephalon）在前脑分为两个隔间时形成（其中将包含丘脑和下丘脑），并且端脑形成大脑皮层、基底神经节和其他相关结构。小脑和脑桥位于后脑，它们在大约与脊髓（将包含延髓）同时从后脑分离出来的后脑中。这些区域都含有增殖区，神经元和神经胶质细胞在此处产生；产生的细胞随后移动，有时会经过很长距离，到达其最终位置。

当一个神经元建立时，它会周围长出树突和轴突。轴突的生长非常复杂，因为它们经常从细胞体延伸很远，并且必须到达特定的目标。生长锥是生长中轴突末端的一个球状细胞质，上面覆盖着化学传感器。这些传感器会感知周围环境，导致生长锥沿着其路径被吸引到一个方向或另一个方向，具体取决于哪些细胞成分在吸引或排斥它。生长锥通过这种路径寻找过程穿过大脑，直到它到达目标区域，并受到额外的化学线索的提示，开始形成突触。成千上万的基因在整个大脑中产生影响轴突路径寻找的蛋白质。然而，只有一部分最终的突触网络受到基因的影响。轴突在许多大脑区域会“过度生长”，然后被“修剪”。例如，在眼睛到中脑的投射中，视网膜表面的每个位置都与中脑层中的相应位置相连。化学线索最初将每个视网膜轴突引导到中脑的适当一般区域，但之后，它会广泛分支并与广泛的中脑神经元建立初始接触。其他大脑区域也发生类似的过程：最初的突触矩阵是由于基因设定的化学引导而形成的，但它会通过活动依赖性机制逐渐修改，这些机制部分由内部动力学驱动，部分由外部感觉输入驱动。在某些情况下，如视网膜-中脑系统，活动模式依赖于似乎主要用于引导生长的脑特异性机制。

在人类和许多其他物种中，新神经元的产生主要发生在出生前，婴儿的大脑比成年大脑的神经元密度要高得多。然而，有几个区域在新神经元的生长 throughout life。嗅球（与嗅觉有关）和海马体的齿状回（有证据表明新神经元在存储新近获得的记忆中起作用）是成年人神经发生确定的两个区域。除了这两个例外，童年早期存在的神经元终生都会保留。与体内其他类型的细胞不同，神经胶质细胞在整个生命中持续产生。

先天与后天之争涉及诸如心智、个性、智力等特征是与人的成长环境还是基因相关。尽管许多细节仍不清楚，但神经科学研究已充分证明了这些方面的重要性。大脑的一般形状以及大脑对经验的反应方式都由基因决定。突触连接的矩阵（在其成熟形式中包含比基因组多得多的信息）必须通过经验进行完善。以其他方式，在关键发育阶段的经验的出现或缺失至关重要。例如，有强有力的证据表明，在更丰富的环境中饲养的动物比刺激水平受限的动物拥有更厚的大脑皮层，这表明突触连接密度更高。以其他方式，经验的数量和质量至关重要。