协同进化

在生物学中，当两个或多个物种利用自然选择相互影响彼此的进化路径时，就会发生协同进化。该术语有时也用于描述基因-文化协同进化以及同一物种内相互影响彼此进化的两种品质。

在《物种起源》（1859年）中，查尔斯·达尔文讨论了昆虫与开花植物之间的进化关系。他提出了植物和昆虫如何通过相互的进化变化来发展的设想，尽管他没有使用“协同进化”这个词。在19世纪末，科学家们研究了更多关于物种间相互作用如何导致相互进化变化的例子。在20世纪40年代，植物病理学家开始创建育种计划，这些计划体现了受人类影响的协同进化。开发对某些疾病具有抗性的新作物品种，促进了病原体种群的快速进化以克服植物防御。因此，有必要开发新的抗性农作物品种，从而开启了作物品种与疾病之间相互进化的循环，这一循环至今仍在继续。

自从丹尼尔·H·詹森证明了金合欢与蚂蚁之间的协同进化（见下文），以及保罗·R·埃利希和彼得·H·雷文提出植物与蝴蝶之间的协同进化可能促进了这两个物种群体的多样化以来，协同进化作为自然界的一个主要研究课题得到了迅速发展。理论上完善的理论，如协同进化的地理镶嵌假说，支持了协同进化可能是重大进化转变（如性繁殖的进化或倍性变化）的关键驱动力的观点。近年来，协同进化还被证明影响着传染病的动态、植物及其传粉者等互利共生群体的进化，以及生态群落的构成和功能。

在协同进化关系中，每个伙伴都对另一方施加选择压力，从而影响对方的进化轨迹。协同进化涵盖了许多类型的宿主-寄生、捕食者-猎物、物种间的互利共生关系，以及物种内部或物种之间的竞争。通常，所涉及的物种会因选择压力而进行进化军备竞赛。在多物种协同进化中，也称为群体或弥散协同进化，多个乃至许多物种可能会进化出一个特征或一组特征，以响应另一物种的一组特征，就像开花植物与传粉昆虫（如蜜蜂、苍蝇和甲虫）之间发生的情况一样。并非只有精确的两种物种之间的成对或特定协同进化。关于物种协同进化的过程，已经提出了多种具体的理论。

尽管协同进化本质上是一个生物学概念，但学者们已通过类比将其应用于其他领域，如天文学、计算机科学和社会学。

协同进化的类型

研究生态学和进化生物学的科学家通常讨论三种协同进化类型：基因对基因协同进化、弥散协同进化和成对协同进化。成对协同进化，有时也称为“特定”协同进化，描述了两个物种之间紧密的协同进化关系。“群体”或“弥散”协同进化描述了相关生物群体之间发生的相互进化响应。大多数物种面临来自许多其他物种的复杂选择压力，它们的进化响应又改变了其他物种的选择环境。这种协同进化类型突显了这一事实。“匹配基因”协同进化，也称为“基因对基因协同进化”，指的是协同进化涉及物种间基因对基因对应的特殊情况，例如宿主和寄生虫具有互补的毒力和抗性基因。

互利共生

协同进化是两个或多个物种相互影响并最终形成互利共生关系的发展过程。这些类型的相互作用可以有多种形式。

开花植物

在化石记录中，花朵的出现和分化相当迅速，这引出了查尔斯·达尔文所称的“可憎之谜”，即它们是如何如此迅速地进化的。达尔文想知道协同进化是否是答案。在《物种起源》中，他首次提出了协同进化的可能性。在《兰花的受精》（1862年）中，他进一步阐述了这一想法。

昆虫与虫媒花

为了确保授粉并用花蜜和花粉回报传粉者，现代虫媒花与昆虫高度协同适应。这两个群体已经协同进化了超过一亿年，形成了复杂的相互关系网络。它们要么是协同进化的，要么是在后期趋同进化的，可能伴随着预适应，并发展出相互适应。

在白垩纪时期（1.45亿至6600万年前），许多非常成功的昆虫群体与开花植物一同出现，包括膜翅目（黄蜂、蜜蜂和蚂蚁）、鳞翅目（蝴蝶和蛾子），以及多种双翅目（苍蝇）和鞘翅目（甲虫）。最早的蜜蜂，现在是重要的传粉者，出现在白垩纪早期。鳞翅目和蜜蜂的姐妹群黄蜂与开花植物同时发展。此外，所有主要蜜蜂分支的出现都发生在白垩纪中晚期，这与真双子叶植物的适应性辐射（占所有被子植物的四分之三）以及被子植物成为全球主要陆生植物的时期相吻合。

花朵的三个特征是与昆虫协同进化的，因为它们涉及开花植物与昆虫之间的交流。首先，传粉者通过气味与花朵互动；昆虫利用这种感觉来判断物体与它们的距离，接近它们，选择着陆点，并最终找到食物。其次，昆虫被带有通向花蜜和花粉的条纹的花朵以及蓝色和紫外线等吸引其敏感眼睛的颜色所吸引。相比之下，鸟类授粉的花朵通常是红色或橙色的。第三，某些花朵，如一些兰花，模仿特定昆虫的雌性形态，诱使雄性进行伪交配。

丝兰蛾（Tegeticula maculata）是唯一为惠普尔丝兰授粉的昆虫，而这种丝兰植物对该昆虫的生存至关重要。丝兰蛾在收集花粉的同时，也以植物的种子为食。当蛾子飞到下一朵花时，花粉由于进化得非常粘而停留在其口器上。蛾子在丝兰花深处找到一个安全的避难所，远离任何潜在的捕食者，并在那里产卵。

鸟类与鸟媒花

蜂鸟与鸟媒花（由鸟类授粉的花朵）之间已经形成了一种互利共生关系。花中的花蜜是为鸟类的饮食量身定制的，其颜色和形状也与鸟喙相匹配。还有证据表明，花期与蜂鸟的繁殖季节相吻合。与密切相关的虫媒物种相比，鸟媒植物的花部特征彼此之间差异显著。此外，这些花朵通常比它们的虫媒对应物更精致、更复杂、更引人注目。大多数人认为，植物和昆虫首先协同进化，鸟媒物种是后来分化出来的。从虫媒授粉到鸟媒授粉的相反分化例子，科学上支持不足。传粉者偏好的转变方向可以解释鸟媒物种花部表型变异以及蜂媒物种相对一致性的原因。

为了利用相似的鸟类，花朵聚集在一起。在争夺传粉者的斗争中，花朵会进行适应，以减少这种竞争的负面影响。由于鸟类能在恶劣天气下飞行，因此它们是比蜜蜂和其他昆虫更有效的传粉者，后者在这种天气下会保持休眠。石生植物可能在这些昆虫定殖率低的偏远地区或冬季开花植物所在的地方发展。与虫媒花相比，鸟媒花通常产生更多的糖和花蜜。这满足了鸟类的高能量需求，而这些需求是影响其花朵偏好的主要因素。

与蜂鸟授粉相比，当沟酸浆属植物花瓣中的红色素增加和花蜜量增加时，蜜蜂授粉会显著减少；然而，当花朵表面积更大时，蜜蜂授粉会增加。

因此，红花沟酸浆（Mimulus cardinalis）花朵中红色素的主要作用是阻止蜜蜂的访问。钓钟柳属（Penstemon）的花朵可能同时进化为“远离”蜜蜂和“朝向”鸟类。然而，阻止蜜蜂授粉的花部特征可能比“亲鸟”适应具有更大的进化影响。相比之下，赫蕉属的狭叶赫蕉（Heliconia angusta）很少被无刺蜂（Trigona）访问，这使得该物种似乎不像以前认为的那样是鸟媒植物（在120小时的观察中仅有151次访问）。在这种情况下，蜜蜂主要是盗取花粉的小偷；然而，它们也可能是传粉者。

在北美，许多蜂鸟物种在它们各自的繁殖季节之后会聚集在同一个地方，在某些地区，几种蜂鸟授粉的花朵会同时开放。由于它们成功地吸引了鸟类，这些花朵已经演化出相似的形态和颜色。就喙形态的差异而言，不同的花冠管长度和曲度可能会影响蜂鸟物种的采蜜效率。探查管状花朵的鸟类被迫以特定的方式调整它们的喙，特别是如果喙和花冠都是弯曲的。这使得植物能够将花粉沉积在鸟类身体的特定区域，从而实现一系列形态上的协同适应。

鸟媒花必须能被鸟类注意到。红色对鸟类来说非常显眼，因为它是光谱敏感度最高和色调辨别力最佳的颜色。蜂鸟可以看到紫外线“颜色”。花蜜贫乏的虫媒花（由昆虫授粉）带有紫外线图案和花蜜导向，这些是向鸟类发出的警告信号，让它们避开。蜂鸟的两个亚科，蜂鸟亚科（隐蜂鸟）和红隐蜂鸟亚科（隐蜂鸟），各自与特定的花群共同进化。大型单子叶草本植物通常与红隐蜂鸟亚科的物种相关联，而蜂鸟亚科则偏爱双子叶植物物种。

无花果的繁殖与榕小蜂

榕属（Ficus）包括800种藤本植物、灌木和乔木，其中包括家养的无花果。其特点是隐头果，这是一种果实状结构，可以含有花粉或雌花。由于每种无花果都有其独特的榕小蜂通常为其授粉，因此在该属中已经发展并维持了一种紧密的相互依赖关系。

金合欢与金合欢蚁

至少有五种“金合欢属”（现为Vachellia属）植物受到专性植物蚂蚁（Pseudomyrmex ferruginea）的保护，免受捕食性昆虫和竞争阳光的植物的侵害。金合欢树还为蚂蚁及其幼虫提供食物和庇护所。这种互利共生并非必然；一些进化方式不同的蚂蚁物种会利用树木而不提供任何回报。这些欺骗性蚂蚁通过损害树木的生殖器官给宿主带来巨大的代价；然而，它们对宿主适应度的总体影响并不总是负面的，这使得预测变得困难。

宿主与寄生虫

有性繁殖的宿主与寄生虫

宿主与寄生虫的协同进化是指寄生虫与宿主之间的共同进化。作为专性寄生虫，许多病毒的一个共同特征是它们与宿主协同进化。由于相关的突变，这两个物种进行着一场进化军备竞赛。平均种群适应度更高的物种存活下来，任何无法跟上对方的生物——无论是宿主还是寄生虫——都将被逐出其环境。这场竞赛被称为红皇后假说。红皇后假说引用了《爱丽丝镜中奇遇记》中红皇后的竞赛，假设有性繁殖能使宿主对其寄生虫保持微弱的优势：“你必须尽力奔跑，才能保持在原地。”通过有性繁殖，宿主产生一些对其寄生虫免疫的后代，寄生虫随后也会相应地发生变化。

相比于更高效的无性繁殖，对有性繁殖的偏好很可能源于寄生虫-宿主间的相互作用。当寄生虫感染宿主时，有性繁殖似乎为产生抗性提供了更大的机会（通过下一代的变化）。这是因为有性繁殖提供了无性繁殖所没有的适应性变异，而无性繁殖产生的下一代生物仍然容易受到同种寄生虫的感染。因此，正常种群中观察到的大部分遗传多样性，例如血浆多态性、蛋白质多态性和组织相容性系统，都可能归因于寄生虫与宿主之间的协同进化。

巢寄生

例如，在某些杜鹃鸟中，巢寄生揭示了宿主与寄生虫之间密切的协同进化。这些鸟类不会筑巢，而是将它们的蛋产在其他物种的巢中，通过驱逐或摧毁宿主的蛋和幼鸟，对宿主的繁殖能力产生严重的负面影响。它们将自己的蛋伪装成宿主的蛋，这表明宿主能够区分自己的蛋和入侵者的蛋，并在进化军备竞赛中与杜鹃竞争。杜鹃则通过一些特征来反适应宿主的防御，例如更厚的蛋壳、更短的孵化期（使其后代能更早孵化），以及平坦的背部，以便将蛋从巢中推出。

对抗性协同进化

收获蚁物种Pogonomyrmex barbatus和Pogonomyrmex rugosus在一种互利共生和寄生关系中表现出对抗性协同进化。通过与本物种成员交配，蚁后无法产生工蚁。它们无法在不进行种间杂交的情况下产生工蚁。由于它们的精子只会产生不育的杂交后代，因此有翼的雌性对于其他物种的雄性来说是寄生者。然而，这也是互利共生的，因为蚁群的生存完全依赖于这些杂交后代。尽管物种之间没有基因交换，但它们在遗传上不能相差太远，因为这会妨碍杂交。

猎物与捕食者

通过相互作用和协同进化，捕食者和猎物分别提高了捕捉猎物和帮助猎物逃脱的能力。它们之间的协同进化共同施加了选择压力。因此，猎物和捕食者通常会进行一场进化军备竞赛，从而产生了反捕食适应。

这也适用于以植物为食的动物或食草动物，以及它们所食用的植物。1964年，保罗·R·埃利希和彼得·H·雷文提出了“逃逸与辐射协同进化”的概念，以解释植物和蝴蝶的进化多样性。在落基山脉，红松鼠和交嘴雀（一种以种子为食的鸟类）竞争黑松的种子。松鼠咬穿松果的鳞片来获取松子，而交嘴雀则用它们奇特的交叉喙来取出种子。在有松鼠的地区，黑松的松果更厚，种子更少，鳞片更薄，这使得松鼠更难获取种子。另一方面，在有交嘴雀但没有松鼠的地区，松果的材质更轻但鳞片更厚，这使得交嘴雀更难获取种子。这两种食草动物与黑松的松果之间正在进行一场进化军备竞赛。

竞争

协同进化可以由种内竞争（包括性冲突和性选择等特征）和种间竞争（包括捕食者之间的竞争）共同驱动。

种内竞争可能导致一种类似于军备竞赛的进化关系，即两性的进化适应性相互抵消以实现最大的繁殖成功，这可能导致性对抗协同进化。例如，一些昆虫通过创伤性授精进行繁殖，这对雌性的健康不利。雄性希望通过与尽可能多的雌性交配来最大化其适应性；然而，雌性腹部被刺穿的次数越多，她存活的可能性就越小，适应性也越低。

多物种

到目前为止，我们讨论的协同进化都是成对协同进化（也称为特定协同进化），即一个物种特征的进化直接受到另一个物种特征进化的影响，反之亦然。这种情况只是一部分。另一种进化模式是存在相互进化，但它发生在一组物种之间，而不仅仅是两个物种。这有不同的名称，包括群体协同进化和弥散协同进化。例如，一些开花植物物种共有的特征，如在长管末端提供花蜜，可能与一个或多个传粉昆虫物种共有的特征协同进化，如长长的吻。总的来说，属于不同类群的昆虫，如苍蝇、甲虫和蜜蜂，为开花植物授粉。这些传粉者构成一个庞大的群体，并对花朵释放的花蜜或花粉做出反应。

地理镶嵌理论

根据镶嵌协同进化假说，多个活跃互动的物种群体根据其地理位置和群落生态，呈现出不同的协同进化模式。这些种群可能在地理上或时间上是分开的。根据生态条件，种间关系可能是互利共生的或对抗性的。在互利共生中，双方都从互动中受益，而在对抗性互动中，一方通常会降低适应性。军备竞赛是指两个物种为了“胜过”对方而进化。热点、冷点和性状混合是影响这些关系的一些变量。当一方的变化也影响另一方的变化时，这就是相互选择。热点是相互选择显著的地区，而冷点是没有相互选择或只有一个伙伴存在的地区。以区域镶嵌形式的自然选择、通常被冷点包围的热点区域，以及通过遗传漂变和基因流进行的性状重混是促成这种特定协同进化类型的三大地理结构要素。镶嵌协同进化和一般协同进化主要由生物和非生物环境驱动，并发生在种群水平。这些外部因素有可能限制协同进化并限制其升级速度。