细菌细胞

什么是细菌？

细菌是一类原核生物，由单细胞生物组成，缺乏一些细胞器和真正的细胞核。

细菌的细胞结构

细菌的身体结构简单。细菌是原核生物，因为它们是单细胞微生物，没有细胞核或其他细胞器。

它们也是适应性极强的生物，能够忍受恶劣环境，也被称为极端微生物。极端微生物根据它们生活的栖息地进一步分为几个类别：

1. 嗜热菌
2. 嗜酸菌
3. 嗜碱菌
4. 嗜渗菌
5. 嗜压菌
6. 嗜冷菌

细菌的保护性细胞壁，由一种叫做肽聚糖的独特蛋白质组成，是细菌的另一个有趣方面。细菌细胞壁的组成部分为细菌的分类提供了重要的基础。这种特殊的蛋白质仅在细菌细胞壁中发现。

然而，只有一小部分细菌缺乏这种细胞壁，而有些细菌则具有额外的防御层，称为荚膜。一根或多根鞭毛或菌毛附着在外层，作为运动器官。菌毛可以帮助某些细菌附着在宿主细胞上。除了核糖体，它们缺乏动物或植物细胞中的任何细胞器。蛋白质合成在核糖体中进行。它们还拥有另一块称为质粒的环状 DNA。某些细菌菌株能够抵抗抗生素，这要归功于这些质粒。

细菌的繁殖

二分裂是细菌使用的无性繁殖策略。一个细菌在分裂后分成两个子细胞。这些子细胞与彼此以及与母细胞都相同。分裂过程始于母细菌内的 DNA 复制。细胞最终会变长并分裂成两个子细胞。繁殖的速度和时间因环境因素（如温度和营养可用性）而异。在条件适宜时，大肠杆菌或 E. coli 每七小时大约产生 200 万个细菌。

尽管细菌繁殖是纯粹的无性繁殖，但有时它们也会进行有性繁殖。细菌的基因重组可以通过接合、转化或转导进行。由于这些情况下的基因多样性，细菌可能会发展出抗生素抗性（与无性繁殖不同，后者在几代中都存在相同的遗传物质）。

有益细菌

并非所有微生物都对人类构成威胁。一些微生物在各种方式上有益。以下是细菌的一些优点：

1. 乳酸菌（乳杆菌）将牛奶转化为凝乳。
2. 发酵食品使用链球菌和芽孢杆菌。
3. 放线菌、拟杆菌、厚壁菌和变形菌有助于消化并增强人体的免疫系统。
4. 生产抗生素，治疗和预防细菌感染——土壤中的细菌

有害细菌

一些微生物具有广泛的致病潜力。它们会引起多种感染性疾病，包括蛀牙、肺结核、白喉、梅毒和肺炎。可以使用抗生素和其他推荐的药物治疗它们的影响。然而，预防措施更为有效。通过对暴露的表面、器械、工具和其他用品进行消毒，可以消除大多数这些致病细菌。这些技术包括热、清洁剂、紫外线、巴氏消毒法、煮沸等。

细胞形态

细菌形态可能是最基本的结构特征（形状）。以下是一些典型示例：

1. 球菌（圆形或球形）
2. 杆菌（棒状）
3. 球杆菌（介于球形和杆形之间）
4. 螺旋菌（螺旋形）
5. 丝状菌（长条状）

给定细菌菌株的细胞通常具有特定的形状。然而，生长条件可以改变这一点。某些细菌，如 Caulobacter，具有包含生殖孢子的复杂结构，并具有涉及茎和附属物（例如，Myxococcus，Streptomyces）形成的复杂生命周期。在培养皿上生长时，细菌在光镜下观察时通常会产生不同的菌落形态和不同的细胞形态。

除了少数例外，细菌的大小是其最明显的结构特征。例如，"平均"大小的大肠杆菌细胞大约长 2 微米（μm），直径 0.5 微米，细胞体积为 0.6-0.7。它产生约 1 克湿细胞质量（109 个细胞/毫升）。紧凑的尺寸至关重要，因为它能够实现高表面积与体积比，从而快速促进营养摄入、细胞内分布和废物排泄。营养物质和废物在细菌细胞膜上的扩散会降低在低表面积与体积比下微生物新陈代谢的速度，从而使细胞的进化适应性降低。尽管巨大细胞的确切原因尚不清楚，但据推测，额外的体积主要用于储存一些额外的营养物质。

细胞壁

细胞壁和细胞膜共同构成了细胞包膜。与其他物种一样，细菌细胞壁为细胞提供了结构完整性。原核生物细胞壁的主要功能是保护细胞免受内部膨压的侵害，这种膨压是由细胞内蛋白质和其他分子的浓度远高于周围环境引起的。位于细胞膜外部的肽聚糖使细菌细胞壁区别于所有其他生物。肽聚糖的聚糖骨架由交替的 N-乙酰氨基葡萄糖 (NAG) 和 N-乙酰胞壁酸 (NAM) 残基组成。细菌细胞壁坚硬，细胞的形状始终由肽聚糖决定。由于其多孔性，它不被认为是微量底物的渗透屏障。肽聚糖是所有细菌细胞壁的组成部分，但并非所有细菌都具有相同的通用结构（少数例外包括如支原体这样的细胞外寄生虫）。

由于一些真核生物缺乏细菌生存所必需的细胞壁，因此几种抗生素，特别是青霉素和头孢菌素，通过破坏细胞壁的制造来终止细菌感染，而不会影响人类细胞，人类细胞只有细胞膜。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌具有不同类型的细胞壁，可以通过它们对革兰氏染色反应的差异来识别。这两种细菌类型都可以通过 2 nm 的颗粒。完全破坏细菌细胞壁的细菌细胞称为原生质体，而仅部分去除细菌细胞壁的细菌细胞称为球形体。青霉素和其他 β-内酰胺类抗生素通过阻止细菌细胞壁中肽聚糖的交联来起作用。人眼泪中含有溶菌酶，该酶可分解细菌细胞壁，并作为人体抵抗眼部感染的主要防御机制。

革兰氏阳性细胞壁

在某些革兰氏阳性菌中，肽聚糖层（也称为胞壁质）占细胞壁的 95% 以上。相比之下，在革兰氏阴性菌中，它仅占细胞壁的 5-10%。革兰氏阳性菌具有厚厚的细胞壁。革兰氏阳性菌吸收结晶紫染料，导致紫色染色。溶菌酶通过攻击 N-乙酰氨基葡萄糖和 N-乙酰胞壁酸之间的键，可以完全分解某些革兰氏阳性菌的细胞壁。例如金黄色葡萄球菌等其他革兰氏阳性菌的细胞壁则对溶菌酶有抵抗力。在某些胞壁酸残基的碳 6 位上，它们具有 O-乙酰基。在革兰氏阳性菌细胞壁的基质成分中可能存在磷壁酸或多糖。后者相对普遍，但仅在革兰氏阳性菌中检测到。磷壁酸主要有两种类型：甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸。后者更常见。这些酸仅在许多革兰氏阳性菌的表面发现，并且分别是甘油磷酸和核糖醇磷酸的聚合物。然而，磷壁酸的确切作用存在争议且不清楚。脂磷壁酸是革兰氏阳性细胞壁的重要组成部分。其作为抗原的能力是其目标之一。脂质部分存在于膜中，借助其粘附能力帮助膜将其固定在原位。

革兰氏阴性细胞壁

革兰氏阴性细胞的细胞壁比革兰氏阳性细胞薄得多。它们在薄肽聚糖层上方还有一个第二个质膜，紧邻细胞质膜。革兰氏阴性菌会在表面留下粉红色的污渍。这些菌株的许多抗原特征是由脂多糖的化学成分引起的，该成分通常对某些细菌亚种特异。

质膜

构成质膜（也称为细菌细胞质膜）的磷脂双分子层执行细胞膜的所有一般功能，包括作为大多数分子的渗透屏障以及作为分子进入细胞的运输位点。除了这些在能量守恒中的作用外，原核膜还作为质子动力产生的位点。除少数例外，如支原体和甲烷氧化菌，与真核生物相比，细菌膜通常缺乏固醇。在许多微生物中发现的结构上相似的物质——类异戊二烯化合物，可能具有相同的功能。与真核生物不同，细菌在其膜中可以含有多种脂肪酸。类异戊二烯化合物，在许多微生物中发现的结构上相似的物质，可能具有相同的功能。与真核生物相比，细菌的膜可能含有多种脂肪酸。除了通常的饱和和不饱和脂肪酸外，细菌还可以包含具有额外甲基、羟基或环状基团的脂肪酸。为了维持膜的理想流动性，细菌可以改变这些脂肪酸的相对比例（例如，在温度变化后）。

分枝杆菌和革兰氏阴性菌都有内外细菌膜。细菌外膜的脂质部分由于是磷脂双分子层，因此对带电分子不渗透。然而，外膜含有孔蛋白通道，允许许多离子、碳水化合物和氨基酸被动转运。因此，这些分子可以在周质中找到，周质是细胞质膜和外膜之间的空间。肽聚糖层以及参与底物结合、水解和细胞外信号接收的几种蛋白质位于周质中。由于存在大量的蛋白质和肽聚糖，周质被认为处于凝胶状状态而非液体状态。由于细胞质膜和外膜之间的位置，嵌入其中的转运和信号蛋白可以将接收到的信号和结合的底物传递到细胞质膜。

细胞外结构

菌毛和 Pili

许多假单胞菌成员具有从外膜突出的蛋白质管，称为菌毛（“附着菌毛”）。它们通常很短，并且在整个细菌细胞表面广泛分布。菌毛通常有助于细菌附着到表面或其他细胞上，形成生物膜（例如，在发病过程中附着到动物细胞上）。少数物种（如 Myxococcus）使用菌毛进行运动，以帮助形成多细胞结构，如子实体。Pili 比菌毛长，分布稀疏，尽管结构与菌毛相似。Pili 因参与细菌接合而被称为“性菌毛”或“接合菌毛”。细菌使用 IV 型菌毛（非性菌毛）来帮助它们抓住物体。

糖萼

糖萼是许多细菌在其细胞壁外释放的细胞外聚合物。这些聚合物有时含有蛋白质，通常含有碳水化合物。荚膜的很大程度上不渗透的结构阻止它们被印度墨水等染料染色。这些结构有助于防止细菌受到吞噬作用和脱水的损害。黏液层促进细菌在其他细胞或无机表面上形成生物膜。黏液层还可以作为细胞的食物储备。

鞭毛

鞭毛可能是最易识别的细胞外细菌结构。鞭毛介导细菌的运动，是从细菌细胞壁突出的鞭状突起。观察到的细菌物种围绕其细胞具有特定的鞭毛排列。典型格式包括：

1. 单鞭毛，单毛
2. 细胞一极有一束鞭毛，称为丛毛。
3. 两极单鞭毛生物在细胞的两极都有单鞭毛。
4. 周毛：细胞各区域有许多鞭毛。

细菌鞭毛由三个基本部分组成：鞭状丝状体、马达复合物以及连接它们的钩。由每个具有数千个鞭毛蛋白亚基的亚单位组成的丝状体，直径约为 20 纳米。束可能被包裹或不被包裹，并由一个盖子固定在一起。位于将鞭毛锚定在内膜和外膜中的一组环之后的是一个由质子驱动的马达，该马达在丝状体中产生旋转。

S层

称为 S 层的细胞表面蛋白层，在某些古菌中也起细胞壁的作用，被称为表面层。所有 S 层都是晶体结构，由蛋白质的二维阵列组成，尽管对称性因物种而异。尽管其确切用途尚不清楚，但已提出 S 层作为大底物的局部渗透屏障。例如，S 层可以通过阻止细胞外蛋白的胞吐作用，使它们保持在靠近细胞膜的位置。通过保护宿主防御机制，S 层可能有助于某些病原性物种在宿主体内生存。

细胞内结构

细菌 DNA 和质粒

与真核生物不同，细菌的细胞质充当其细胞核，而不是容纳其 DNA 的膜结合细胞核。这意味着转录、翻译和 DNA 复制这些传递细胞信息的活动都在同一个区室中进行，并可能与其他细胞质成分（尤其是核糖体）相互作用。在细菌 DNA 存在的位置有两个：

1. 细菌染色体位于类核体中，这是一个细长的结构。
2. 染色体外 DNA 可以以圆形或线性质粒的形式存在于类核体区域之外。

与使用组蛋白包装染色质的真核生物不同，细菌将 DNA 包装成高度压缩的超螺旋结构，其性质尚不清楚。尽管有少数线性 DNA 的案例，但大多数细菌染色体是环状的（例如，伯氏疏螺旋体）。尽管已发现某些类型的细菌拥有多个染色体，但大多数细菌只有一个。

除了染色体 DNA，大多数细菌还包含称为质粒的微小、自主的 DNA 片段，这些片段经常编码有益特征，但对其细菌宿主的生存并非必需。质粒易于细菌获取或丢失，并且它们可以作为水平基因转移的一种方式在细菌之间共享。因此，细菌细胞中的质粒可以被认为是染色体外 DNA。

核糖体

核糖体是大多数细菌内部结构数量最多的地方，所有生物都在其中合成蛋白质。所有原核生物都有 70S（S=Svedberg 单位）核糖体，而真核生物的细胞质中有较大的 80S 核糖体。70S 核糖体由 50S 和 30S 亚基组成。30S 亚基包含 16S r RNA，而 50S 亚基包含 23S 和 5S r RNA。在真核生物中，这些 r RNA 分子大小不同，并与多种核糖体蛋白复合物结合，不同生物的数目和类型可能略有不同。虽然核糖体是细菌中识别度最高的内部多蛋白复合物，但确实存在其他大型复合物，有时可以用显微镜观察到。

细胞内膜

某些细菌具有细胞内膜，作为其细胞质膜的补充（或延伸），这在所有细菌中都不常见。过去认为细菌可能有中介体（膜折叠），但进一步研究表明它们只是用于准备细胞进行电子显微镜检查的化学物质的副产品。硝化细菌、甲烷氧化细菌和光合细菌是一些包含内膜的细菌。尽管这些膜更接近真核生物的细胞器膜，并且其功能尚不清楚，但在分类不明的变形菌门中也存在含有内膜的细菌。进行光合作用的细菌具有称为色素体的细胞内膜。它们包含类胡萝卜素和细菌叶绿素色素，主要用于光合作用。

细胞骨架

原核生物中的结构性细丝统称为原核细胞骨架。过去曾认为原核细胞缺乏细胞骨架。然而，成像技术和结构分析的改进已揭示了这些细胞中细丝的存在。原核生物含有在真核生物中发现的每种重要细胞骨架蛋白的同源物。在不同的原核生物中，细胞骨架成分在细胞分裂、保护、形状确定和极性确定方面起着至关重要的作用。

营养储存结构

大多数细菌并不总是在营养丰富的环境中生存。为了适应这些不规律的营养水平，细菌有多种方法在食物匮乏时期储存营养。例如，许多细菌以糖原或聚羟基链聚合物的形式储存过量的碳。一些微生物将硝酸盐等可溶性营养物质储存在液泡中。最常见的硫储存形式是元素颗粒，可以将其在细胞内或细胞外沉积。硫颗粒在以硫化氢为电子来源的细菌中尤其普遍。

下面提到的大多数实例都可以用显微镜检查，并被一个薄的非单位膜包围，以将它们与细胞质隔离

1. 包涵体

细胞的包涵体是指那些没有代谢活性且不被膜包围的成分。晶体、色素、脂滴和糖原是典型的包涵体。聚磷酸盐颗粒是细胞质中复合无机聚磷酸盐的包涵体。由于这些颗粒在用亚甲蓝或甲苯胺蓝染色时会显示出变色效应；因此它们被称为变色颗粒。

2. 气囊

气囊是某些浮游细菌和蓝细菌中发现的膜结合的纺锤形囊泡，它们通过降低整体细胞密度来为这些细胞提供浮力。为了使细胞能够在其在水柱上部的位置并继续进行光合作用，需要正浮力。它们由具有高度疏水内表面的蛋白质外壳组成，该表面对大多数气体是渗透的，但对水不渗透（防止水蒸气在内部凝结）。气囊的空心圆柱形使其容易在气压升高时塌陷。自然选择已经精确地优化了气囊的结构，以最大限度地提高其抗屈曲性，包括外部加固蛋白 GvpC，它类似于编织软管中的绿色绳索。气囊的直径与其塌陷的压力之间存在简单的关系——气囊越宽，其就越弱。与窄气囊相比，宽气囊效率更高，每单位蛋白质提供的浮力更大。不同物种产生不同直径的气囊，使它们能够在不同深度占据水柱（快速生长、高竞争性物种，在最上层拥有宽气囊；缓慢生长、适应黑暗的物种，在较深层拥有坚固的窄气囊）。哪些物种在不同水体中生存取决于气囊的直径。在经历冬季混合的深湖中，细胞会受到整个水柱产生的静水压。因此，将选择具有更坚固、更窄气囊的物种。

3. 羧酶体

羧酶体是许多自养细菌（如蓝细菌、析气细菌、亚硝化菌和硝化菌）中的细菌微区室。这些物种的二氧化碳固定酶存在于这些类噬菌头外观的蛋白质结构中（特别是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，RuBisCO，和碳酸酐酶）。由于酶的高局部浓度以及碳酸酐酶将碳酸氢盐快速转化为二氧化碳，人们认为二氧化碳的固定可以在细胞质外更快速有效地进行。已知某些肠杆菌科具有类似的结构，这些结构包含辅酶 B12 含量的大肠杆菌脱水酶，这是将甘油转化为 1,3-丙二醇（例如，沙门氏菌）的关键酶。

4. 微区室

这些蛋白质结构，特别是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，RuBisCO，和碳酸酐酶，存在于这些物种中，并且外观类似于噬菌头。酶的高局部浓度以及碳酸酐酶将碳酸氢盐快速转化为二氧化碳，可以实现比细胞质外更有效和快速的二氧化碳固定。已知辅酶 B12 含量的大肠杆菌脱水酶（一种关键酶，用于将甘油转化为 1,3-丙二醇）存在于多种肠杆菌科（例如，沙门氏菌）中发现的类似结构中。

5. 磁小体

磁小体是趋磁细菌中存在的细菌微区室，它们使细菌能够感知磁场并沿着磁场定向（趋磁性）。尽管其生态功能尚不确定，但据推测趋磁性在确定最佳氧气浓度方面起作用。磁小体由磁铁矿或菱铁矿制成，并被脂质双分子层膜包裹。磁小体的形态是物种特异性的。

内生孢子

内生孢子的发育可能是细菌对压力的最广为人知的反应。内生孢子是细菌的生存结构，对各种化学和环境挑战具有极高的抵抗力，使细菌能够在对其正常营养状态而言致命的条件下生存。已提出内生孢子形成使某些细菌得以存活数亿年（例如，在盐晶体中），尽管这些文章受到质疑。只有某些革兰氏阳性菌属，包括芽孢杆菌属和梭菌属，能够产生内生孢子。每个细胞只产生一个孢子，与繁殖孢子不同，因此内生孢子萌发后细胞总数没有增加。内生孢子在细胞内的位置可用于识别细菌，因为它是物种特异性的。二吡啶甲酸是一种物质，占细菌孢子干重的 5% 至 15%，被认为是内生孢子耐热的原因。研究人员已从埃及木乃伊的肠道以及北瑞典湖泊沉积物中提取出活的内生孢子，估计已有数千年历史。

细胞骨架

原核生物的细胞骨架是原核生物中所有结构性细丝的总称。过去曾认为原核细胞不具有细胞骨架。然而，成像技术和结构确定的进步已揭示了这些细胞中细丝的存在。原核生物含有在真核生物中发现的每种重要细胞骨架蛋白的同源物。在各种原核生物中，细胞骨架成分在细胞分裂、保护、形态形成和极性确定方面起着至关重要的作用。