新陈代谢

在生物学中，变态（metamorphosis）是指个体在孵化或出生后，其形态或结构发生的显著变化。这种变化由 juvenil hormone（幼虫激素）和 molting hormone（蜕皮激素）调节，这两种激素不是物种特异性的。除了与生长和分化相关的这些物理变化外，生物体还会经历生理、生化和行为上的变化。古希腊语的“metamorphosis”一词意为“转变，变形”，源自“meta-”（意为“之后”）和“morphe”（意为“形态”）。

幼虫或幼体与成体在形态上有所不同，它们适应于不同的栖息地和生活方式。这些差异可能对于确保同一物种的幼虫和成体不直接竞争食物或栖息地至关重要。例如，蝌蚪是水生幼体阶段，会发育成陆生青蛙（两栖纲）。海星和其他棘皮动物的变态涉及从幼体的双侧对称过渡到成体的辐射对称。蜗牛、蛤蜊和其他软体动物以及螃蟹、龙虾和其他甲壳类动物的变态模式也已得到充分认识。成体尾索动物是固着且相对脆弱的，但其幼体（如海鞘）则形似蝌蚪，可以自由游动。

昆虫的变态过程最为显著且研究得最为深入。由于每种昆虫的发育方式都不同，因此可以根据结构变化模式将其分为三类：无变态（ametabolous）、渐变态（hemimetabolous）和全变态（holometabolous）。无变态发育是指年轻个体逐渐增大，直到达到成体比例。这种发育方式可见于原始昆虫，如弹尾虫和衣鱼。更进化的昆虫，如白蚁、蚱蜢和蝽象，则经历一个称为渐变态的缓慢变态过程。渐变态生命周期包括卵、若虫和成体。若虫或幼虫在大小、身体比例和颜色图案上与成体不同，但在结构和食性方面相似。外部发育导致出现明显的雏形翅膀。在经历了一系列渐进式的蜕皮（即周期性地脱落外骨骼）后，成体从最后一次蜕皮中出现。

完全变态（holometabolous）是黄蜂、苍蝇、蛾和甲虫的特征。它们的生命周期有四个阶段：卵、幼虫（见）、蛹（见）和成体。成体和幼虫差异很大。幼虫的形态和行为更适合生长发育而非繁殖，并且没有翅膀。在休眠、不进食的蛹期，蛹会转化为成体。此时，幼虫经历变态，发育出成体结构，分解其器官和组织，并在体外发育出翅膀。一些甲虫、苍蝇和其他昆虫会经历超变态（hypermetamorphosis），这是一种完全变态，其特点是有一系列幼虫阶段。

变态的功能

科学家们至今仍未完全弄清楚变态的起源原因。对现代动物来说，变态的原因很清楚：没有变态，蝌蚪就无法发育成青蛙，幼虫也无法成熟为能够繁殖的完全成体。如果它们没有能够繁殖的成熟个体，这些物种将迅速灭绝。

但是，首先，这些物种为什么会进化到需要这个额外的步骤？为什么它们不能直接从卵中孵化出成年的青蛙或蝴蝶？

实际上，最初的昆虫确实能孵化出完全成熟的成体，至少在某些变态物种中是这样。然而，大约几亿年前，一些生物发现了变态的秘密。据估计，如今仍存活的物种中约有三分之二利用变态来实现成体和幼体之间的显著变化，这表明它是一种非常有效的过程。

变态的一个潜在优势是它能减轻竞争。变态前的动物通常利用与成体完全不同的资源。蝌蚪是吃植物和藻类的水生动物。青蛙生活在陆地上，吃昆虫并呼吸空气。例如，毛毛虫吃叶子，蝴蝶吃花蜜，等等。

因此，物种的年长个体能够成功地避免与年幼个体竞争。这样，物种内的个体就有更大的机会达到性成熟，而无需担心因与同类中更有经验的成员竞争而失败。

激素调控

位于身体前部（正面）附近的内分泌腺产生的激素，控制着昆虫的发育和变态。昆虫的大脑包含神经分泌细胞，这些细胞释放一种称为脑垂体促素（PTTH）的激素，它刺激前胸腺释放另一种称为蜕皮激素（ecdysone）的激素，后者是一种蜕皮甾类激素，会导致蜕皮（ecdysis，即脱落外骨骼）。此外，在蜕皮期间，PTTH会诱导食道上腺（corpora allata，一种脑内器官）产生 juvenil hormone，后者阻止成体特征的发育。在全变态昆虫中，juvenil hormone的水平在幼虫期之间的蜕皮时最高，在蜕皮至蛹期时最低，在最后一次（成虫）蜕皮时则完全不存在。在渐变态昆虫中，juvenil hormone可以影响若虫期的数量，这已通过对火蝽（firebugs）进行的实验得到证明。

碘甲状腺素（Iodothyronine）诱导脊索动物的变态，这是一种所有脊索动物共有的祖先性状。

变态的类型

变态有三种类型：

1. 渐变态

少数昆虫具有一种称为渐变态（hemimetabolism）或半变态（hemimetaboly）的发育方式，也称为不完全变态（partial metamorphosis）和渐变态（paurometabolism）。它包括三个独立阶段：卵、若虫和成体阶段（或称为Imago）。没有蛹期；这些群体的形态会逐渐改变。若虫没有翅膀和功能性的生殖器官，但它仍然与成体相似，并且通常具有薄的外骨骼。与无变态类群不同，渐变态昆虫在其单个成虫期只经历一次蜕皮。

在水生昆虫学中，使用不同的术语来分类经历不完全或缓慢变态的昆虫。在若虫与成体生活在同一栖息地的昆虫（如半翅目中的 Gerridae 科）中，这被称为渐进式渐变态（progressive paurometabolism）。被归类为渐变态（不完全）的昆虫，其成体生活在陆地上，而它们的若虫，称为稚虫（naiads），生活在水生环境中。蜻蜓目（Odonata）、蜉蝣目（Ephemeroptera）和石蝇目（Plecoptera）的所有成员都属于这一类别。水生昆虫学家使用此分类是因为它表明成体将生活在陆地还是水生或半水生环境中。曾经在陆生昆虫学中使用的术语与此分类方案相似。

2. 全变态

全变态（holometabolism），也称为完全变态（full metamorphosis），在昆虫的形成过程中涉及四个生命阶段：卵、幼虫、蛹和成虫（或Imago）。超宏类（Holometabola）的所有昆虫都具有全变态这一同源衍征。全变态昆虫的未成熟期和成熟期差异很大。由于它们占据不同的生态位，某些物种的幼虫因其全变态生命周期而无法与成体竞争。每个阶段都有针对特定活动的形态和行为。例如，成体特征允许扩散、交配和产卵，而幼体特征则优化了进食、生长和发育。某些全变态昆虫物种为其幼体提供食物和保护。无变态和渐变态是昆虫使用的另外两种发育方式。

全变态昆虫占所有已知现存物种的45%至60%。全变态昆虫通常占据不同的生态位，并利用不同的资源，无论是幼体还是成体。这种特性被认为是该类群生理和形态上显著进化多样性的一个主要因素。

最新的系统发育重建表明，全变态昆虫是单系群，这意味着完全变态是一种仅发生一次的进化创新。根据古生物学证据，飞行昆虫最初起源于古生代。在大约3.5亿年前的石炭纪化石记录中，已经可以看到数量惊人的具有飞行能力的生物。这些化石遗迹表明，飞行昆虫的祖先，如无翅亚纲（Apterygota），是无变态的——也就是说，它们不经历任何转变。到石炭纪末期和二叠纪初期（约3亿年前），渐变态已经发展起来，当时大多数有翅亚纲（Pterygota）表现出具有明显若虫期和成体期的胚后发育。二叠纪地层（约2.8亿年前）包含已知最早的全变态昆虫化石。此外，系统发育分析显示，包括许多新变态类群和渐变态物种的假原虫亚纲（Paraneoptera）是全变态亚纲（Holometabola）的姐妹群。最经济的进化理论是，全变态昆虫是从渐变态昆虫演变而来的。

3. 无变态

在昆虫中，无变态（ametabolism）是指一种发育或生命周期，其中只有缓慢而稳定的体型增大，而没有任何显著的形态变化。只有两个古老的无翅昆虫目，即原尾目（Archaeognatha）和衣鱼目（Zygentoma）具有这种发育方式。

变态的例子

1. 蝴蝶

在学校里饲养毛毛虫变成蝴蝶，可能让许多人近距离观察了变态过程。想象一下，一条蠕虫状的毛毛虫花费数周时间结茧，然后变成一只美丽的蝴蝶，这确实令人惊叹。这种过程的奇特之处，在于外观上的明显变化，例如翅膀的出现。

毛毛虫在茧里获得的不仅仅是腿、翅膀和外骨骼。它们还发育出新的眼睛，获得了成熟的生殖器官，并放弃了以叶子为食的口器，取而代之的是吸食花蜜的喙。

变态的毛毛虫本质上是在“消耗”自己以进行这种极端变态。

从毛毛虫变成蝴蝶需要大量的原材料和能量。为了实现这一点，毛毛虫会分泌酶来分解其身体的大部分。毕竟，坚硬的茧壳会将昆虫液化的身体保持在茧内，使其不会泄漏，即使在受到侵蚀时也是如此。

这些酶并不会分解毛毛虫的每一个细胞。当毛毛虫死亡时，一些被称为“成虫盘”（imaginal discs）的组织仍然存活，并以曾经是它身体的“汤”为食。由于这些成虫盘正在摄取所有必要的蛋白质、维生素和矿物质来制造蝴蝶，因此它们能够迅速发育成蝴蝶的成体部分。

旧身体和新身体之间的相似之处非常少。它的外骨骼、生殖系统、腿和感觉器官都是全新的。甚至它的消化系统也发生了改变，因为现在需要消化花蜜而不是叶子。除了华丽的翅膀，这就是它与幼虫的区别。

由于成体蝴蝶和毛毛虫在食物上不构成竞争，这种剧烈的转变使蝴蝶能够相对快速地完成其生命周期。许多其他昆虫也经历这个过程。它们以形似蠕虫的幼虫开始生命，最终将自己包裹在坚硬的蛹中，然后作为形似幼虫的成体出现。它们曾经只是腿和外骨骼。苍蝇、蚂蚁、甲虫和蜜蜂也使用这种技术。

2. 青蛙

虽然蝌蚪变成青蛙的转变不像毛毛虫变成蝴蝶那样剧烈，但两者之间仍然存在一些显著的相似之处。

蝌蚪“消化”其身体的方式不那么剧烈，但它们不会变成一滩烂泥。蝌蚪“命令”它们不再需要的细胞分解其 DNA 并死亡的机制被称为细胞凋亡（apoptosis）或“程序性细胞死亡”。之后，死细胞被其他细胞吞噬，为新的细胞提供能量和构建块。

与此类似，当蝌蚪开始构建呼吸空气的肺时，鳃就会消失。尾部细胞被分解并用于制造正在生长的腿。值得注意的是，蝌蚪变态和昆虫变态的过程很可能独立演化而来；已知昆虫和两栖动物没有共同的祖先，并且它们早已分化。当一个现象在截然不同的生物体中出现两次时，它就表明该现象是一种有益的适应。

3. 鱼

某些鱼类会经历类似于蝌蚪的转变。即使这些变化不像那么剧烈，它们也可能影响鱼类在其当前栖息地生存的能力，以及它们的食物来源和身体布局。这可能与更极端的进化类型具有相同的目的——即防止成体与幼体争夺食物。

例如，鲑鱼在其幼体阶段是一种淡水鱼。在经历部分变态后，它会变成一种海水鱼。在考虑这个过程时，重要的是要记住，所有生物都需要控制其盐/水平衡。由于盐会干扰我们细胞的正常化学性质，因此人类无法饮用海水而不死。同样，淡水鱼通常无法在海水中生存。因此，鲑鱼必须进化出新的器官和细胞防御机制才能在海水中生存，才能变成海水鱼。

因此，鲑鱼每年都必须溯河洄游。尽管成体鲑鱼生活在海洋中，但它们的卵必须在淡水中孵化，这样幼体才能生存。这意味着成体鲑鱼必须从它们的海洋栖息地迁徙到淡水河流，尽可能向上游游动，然后在产卵。

奇怪的是，比目鱼会发生变化，一只鼻子和一只眼睛会从头的一侧迁移到另一侧。当比目鱼还小的时候，它们与其他大多数鱼类相似，每侧都有一个眼睛和一个鼻孔，并且它们会垂直地逆流而上。像大多数其他鱼类一样，由于其特殊的身体结构，它们可以快速游泳。

然而，当成年时，比目鱼是扁平鱼，它们会趴在海底，与周围环境融为一体。幼年比目鱼为了实现这种生活方式的转变，实际上会侧身倾斜，并将身体的一侧变成腹部。来自鱼腹侧的眼睛和鼻孔会通过细胞变化迁移到“顶部”一侧的另一只眼睛和鼻孔旁边。

4. 蝾螈

蝾螈的发育非常多样。虽然一些物种，如墨西哥钝口螈（axolotl），表现出幼态持续（pedomorphosis）并且从未发育成陆生成体，而另一些物种，如蝾螈的幼体，在这个过程中会经历剧烈的重组。Ambystoma属的某些物种已经经历了多次朝向幼态持续的进化转变，并且一些物种能够同时经历幼态持续和完全发育。

5. 蝾螈（Newts）

蝾螈的幼体已经是捕食者，并且在成体时也将继续如此，因此蝾螈的变态是由环境变化引起的，而不是饮食变化。蝾螈的鳃囊从不覆盖鳃，并且它们只在离开水之前才被吸收。在陆地上，成体可能比在水中移动更快。蝾螈通常经历两个阶段：冬季在陆地上的一个阶段，以及春季和夏季的另一个阶段。泌乳素（Prolactin）是适应水生阶段所需的激素，而甲状腺素（thyroxin）是适应陆生阶段所需的激素。由于外鳃在它们第一次离开水时被完全吸收，所以在后来的水生阶段它们不会重新出现。

6. 蚓螈

basal 蚓螈（basal caecilians），包括 Ichthyophis，在从水生幼体转变为穴居成体时会失去侧线。Teresomata，是一类最近分化的蚓螈，它们不会经历这种类幼体发育中的生态位变化，并且在其一生中通常保持穴居。因此，大多数蚓螈不会转变为类似无尾目的生物。

演变

据认为，昆虫中变态的发育驱动了它们惊人的传播，因为最早的昆虫形式表现出直接发育（无变态）（1,2）。衣鱼和捻翅虫是两种至今仍存在的早期无变态“真昆虫”的例子。蟑螂、蚱蜢、蜻蜓和蝽象是渐变态昆虫的例子。根据系统发育分析，所有成体有翅亚纲（Pterygota）昆虫在形状、质地和外观上都与幼体阶段有显著不同。这些昆虫可以经历渐变态，即经历部分或不完全变态，或者经历全变态，包括幼虫期和成体期之间的蛹期或休眠期。

为了解释全变态从渐变态的演化，提出了许多理论，主要集中在全变态昆虫的蛹期是否与其渐变态形式的中间阶段同源的问题。

基于温度的变态

2009年的一项研究发现，特定物种具有不同的热阈值，这使它们能够度过胚胎阶段，表明温度是昆虫发育的重要因素。这些阈值不受生态因素的影响；相反，这些阈值在系统发育上适合昆虫所处的生态条件。

当前研究

2008年进行的研究发现，成年的烟草天蛾（Manduca sexta）能够记住它们在幼虫阶段获得的习性。另一种毛毛虫，即华丽蛾（ornate moth）的幼虫，能够保留从食物中获得的毒素，并将其用作防御捕食者的方式。

根据2002年首次报道并随后在2013年确认的几项研究，程序性细胞死亡被认为与多细胞动物的许多生理过程有关，尤其是在胚胎发生和变态过程中。2019年，进一步的研究表明，昆虫的变态涉及自噬（autophagy）和细胞凋亡（apoptosis），这两种都是程序性细胞死亡的机制。