细菌形态

尽管细菌细胞比真核细胞小得多，结构也简单得多，但细菌是多种多样的生物。它们在大小、形状、环境和新陈代谢方面各不相同。

我们目前对细菌的许多了解都来自于对致病细菌的研究，这些细菌比许多自由生活的细菌更容易分离纯培养并进行分析。值得注意的是，许多自由生活的细菌与已经进化为在动物身上寄生或共生的细菌不同。

因此，细菌的组成或结构没有绝对的规律，每一个普遍的陈述都可能有很多例外。

细菌可以有三种基本形状之一：球形（球菌）、杆状（杆菌）或弯曲状（弧菌、螺旋菌或梅毒螺旋体）。细菌的实际形态具有很大的多样性，细胞在一个维度上可能被拉伸或压缩。在细胞分裂过程中不分离的细菌会形成独特的簇，可用于鉴定它们。一些球菌，如肺炎链球菌（引起细菌性大叶性肺炎）和淋病奈瑟氏菌（引起性传播疾病淋病的淋球菌），主要成对存在。葡萄球菌形成随机的团块，而链球菌则像一长串珠子（“葡萄球菌”一词来自希腊语 staphyle，意为“葡萄串”）。

此外，某些球菌可能以方形或立方体形式存在。杆状杆菌通常单独存在，但其他菌株，如常见的口腔居民棒状杆菌，它们常常以奇怪的角度相互连接，形成长链。其他杆菌端部呈尖形，有些端部呈方形，还有些杆菌呈逗号状。引起霍乱的霍乱弧菌是一种被称为弧菌的扭曲杆菌。螺旋菌（弯曲且反复弯曲）和梅毒螺旋体（形成类似螺旋钻的螺旋，细胞体围绕一个称为轴丝的中心纤维缠绕）是另外两种细菌。

关于细胞如何形成杆状的问题一直是细菌形态学研究的重点，当然，这只是细胞如何构建任何形状这一更广泛主题的一个例子。希望通过回答这个（看似）简单的问题，我们能够获得信息，引导我们找到一种通用的形状控制机制。考虑到我们更擅长和乐于解决“如何”类型的问题，这是合乎逻辑的。而且，正如本期其他论文所表明的，这种方法已经产生了有趣的新知识。

每种形状都有其独特价值

首先需要确定的是，细菌的形态具有生物学意义。支持这一主张的一个论据是，尽管细菌形态多样，但每种物种通常只表现出其中一小部分，这意味着在众多的形状中，个体细菌只选择适应性强的。另一个迹象是，某些细菌可能根据环境信号或在致病过程中改变其形态，这表明形态足够重要，值得进行控制。

两种进化理论进一步支持了细菌形态的价值。最早的形状在进化过程中具有方向性，杆状生物首先出现，球状物种则作为进化谱系的末端衍生物出现。性状的进展表明选择因素在起作用。其次，来自不同谱系的细菌可能在形态上趋同，这意味着具有相似形态可能在某些情况下提供优势。例如，古菌具有非肽聚糖的细胞壁，但其形态谱与细菌相似。最直接的结论是，形态适应具有重要的生物学目的。

那么，形态学在自然选择中是如何发挥作用的呢？简单地说，不同形状的细菌向外界展示出不同的物理特性，这些特性有助于细胞应对和适应环境状况。即使是大肠杆菌生长速率提高0.01%，也能使其相对于不受影响的竞争对手获得10%的适应性优势，这表明改进不一定需要惊天动地才能有益。在三种“主要”选择压力下，细胞形状提供了生存价值：营养获取、捕食和细胞分裂。细胞形状也有助于优化5种次要机制：被动扩散、内部或外部分化、主动运动和附着于表面。

由于细胞必须生长和繁殖，同时避免被毁灭，因此前三种是主要的，因为它们反映了决定细胞生死的基本条件。其余五种是次要的，因为它们构成了一组形态相关的、细菌用于对抗主要压力的、它们利用的方法。继续阅读，探索它们中的三种，并了解选择压力如何影响细胞形状。

营养吸收

对原核细胞为何如此微小的问题的传统回答是，它们需要很大的表面积体积比来维持其内部生化。科赫计算了如果一个细胞每天只分裂一次，像巨大的共生细菌巨型菌属（Epulopiscium fishelson）那样，并且在营养丰富的环境中完全依赖扩散，那么它可能有多大。他的回答是，一个细菌的直径可能接近800米！这意味着更典型原核生物的大小限制是由资源竞争引起的，而资源竞争主要被更小、生长更快的细胞所赢得。教训是，虽然受限的营养扩散可能影响细胞大小，但它本身并不能解释为什么细菌通常很小。

另一方面，扩散的考虑解释了细菌如何通过改变其总体形状来提高其营养收集效率。一位研究人员最近发表了一篇论文，支持细胞形状的这种微小改变是一种生理上有价值的反应的观点。他们证明了茎介导的磷酸盐吸收的存在，并通过数学计算表明，挤出长而细的茎而不是形成丝状物，可以使细胞吸收更多的磷酸盐。这是细胞形态本身影响营养吸收的强有力实验证据，并表明不同的营养状况可能偏爱一种细菌形态而非另一种。

运动性

理论上，所有运动都对细胞结构施加了巨大的物理和能量需求。通过改变细胞直径仅0.2微米，趋化作用所需的能量可以改变105倍！到目前为止，研究最充分的形态学联系是细菌形状和运动性之间的联系。

高运动性细菌由于能量消耗、布朗力以及遵循化学梯度的需要，被限制在狭窄的理想尺寸和杆状范围内。即使是运动和趋化的丝状大肠杆菌细胞，它们的行为也很缓慢，无法翻滚改变方向，这支持了这些理论上的担忧。以群体而非个体形式移动的细胞会受到不同的形态限制。由于群体通过显着的细胞对细胞侧向相互作用来对齐自身，因此这种“群居细胞”比单个细胞更长。某些变形杆菌（Proteus mirabilis）的突变体由于其极度弯曲的群居细胞而变得不具运动性，这些细胞因形状变化而无法正确对齐。

总而言之，运动对细胞结构施加了很大的压力。如果逻辑思考，那么应该是具有特定长径比的快速移动的杆状细菌。趋化性细胞应该采用与其栖息地相匹配的形状。此外，螺旋形或弯曲形细胞应该在靠近表面处觅食或在粘性环境中导航。

捕食

细菌经历的最不为人知的进化压力之一是原生动物的捕食，通常称为原生生物摄食或细菌吞食。捕食是影响较大（即非微生物）生物最明显的选择压力之一。因此，这种认识的缺乏是令人意外的。一些评论文章试图解决这一差距。原生生物摄食是自上而下选择的一个例子，外部生物提供进化压力。另一方面，自下而上选择包括食物可用性和细胞分裂，因为它们通过基本的繁殖需求影响生物体的细胞。细菌进化逃避机制以应对捕食，从而导致捕食者和猎物之间著名的军备竞赛，进而导致细菌多样性。

细胞形状影响三种基本的防御策略

1. 通过变得太小或太快来避免被捕获；
2. 通过变得太大或太长来抵抗摄入；以及
3. 通过形成聚集体或生物膜而变得无法接近。

所有这些都直接或间接受到细菌形态的一个或多个特征的影响。

今天，有大量信息可用，以及实验证据表明，在发生摄食时，能够改变其形状或大小的细胞被选择，而以前只是猜测。原生动物的摄食导致细菌变得很小或非常大，移动更快，形成丝状，产生假根，作为微菌落繁殖，变得更长或弯曲，呈丝状或链状，或增加其直径。螺旋藻（Arthrospira）是一种令人着迷的形态变化，它以螺旋状的丝状体生长。以这种生物为食的纤毛虫绕其长轴旋转，吞食多达六个完整的线圈。然而，螺旋藻可以将其螺旋的旋向从右手改为左手，或改变其螺旋的螺距，以最大程度地减少捕食。总之，细菌在其与被吞食的斗争中发展了形态学屏障，这可能导致了我们今天看到的形态多样性。

总结和复杂性

环境因素协同作用，引发广泛的反应。这使得生物学预测充其量是一种危险的尝试，而对于细胞形状来说则更为危险，因为许多选择压力可能以出人意料的方式推动形态变化。

在营养匮乏期间，一个缺乏假根（深蓝色）的杆状细胞会变小呈球状，以节省能量并避免被捕食者捕获。像 Caulobacter 这样的细胞（浅蓝色）的茎在短缺期间有助于营养收获，并在捕食者众多时防止被吞噬。本例中的细胞在一到两代内发生形状变化，而其他物种或情况可能需要更长时间的适应。很容易理解，增加更多的选择压力并考虑更多的形态反应，可能会导致多种形状的最优解，以应对各种情况。

尽管有一些基本模式（例如，运动细胞通常是杆状的），但我们对形态学规律的了解很少。考虑一下海洋细菌 Pelagibacter ubique，它占海洋微生物的近四分之一，可以说是最成功和分布最广泛的单一原核生物。即使对于这样一种简单的细菌，在如此简单的环境中，我们也无法知道它为什么是小而弯曲的杆状而不是小而直的杆状，更不用说其他所有方面了。总而言之，以我们目前的知识水平，我们无法根据其环境来预测生物体的形状，也无法根据其形状来准确推断其环境的性质。

总之，外表并非一切。其理念是，形态学在许多情况下是一种重要的选择性状，并且可以像其他任何性状一样通过实验进行研究。随着我们对控制细胞形状的系统的了解越来越多，我们可能很快就能足够确定地操纵细菌形态，以研究形态变化如何影响在不同环境中的生存。随着越来越多的证据证明细胞形状的价值，我们可以预期研究人员将更有动力直接解决这些类型的问题。