弧菌

引言

弧菌属于一个包含100多个物种的细菌属，其特征为革兰氏阴性菌，常见于水生环境，如沿海和河口水域。

在这些栖息地中，许多物种与海洋生物（包括鱼类和甲壳类动物）相互作用，在那里它们可以作为共生菌或寄生菌存在。在已确定的物种中，只有12种与人类疾病有关，其中霍乱弧菌是最常见的病原体。除了影响人类，几种弧菌也被认为会导致海洋生物感染。弧菌属中的著名物种包括：

• 霍乱弧菌（V. cholerae），
• 副溶血性弧菌（V. parahaemolyticus），
• 创伤弧菌（V. vulnificus），
• 黄氏弧菌（V. fluvialis），
• 芬氏弧菌（V. furnissii），
• 霍氏弧菌（V. hollisae）。

霍乱和弧菌的简要历史

在19世纪初至中期，霍乱疫情在全球爆发，始于1817年的印度，并于19世纪50年代蔓延至欧洲和美洲。当时，许多人认为腐烂物质引起的有毒蒸气导致了这种疾病。然而，20世纪中期的研究表明，霍乱是由一种后来被命名为霍乱弧菌的微生物引起的。

1854年，现代流行病学的重要人物约翰·斯诺（John Snow）研究了水样，并在霍乱死亡率高的地区发现了白色颗粒。他将疾病的传播与水联系起来，但未能确定具体的微生物。

同年，解剖学家菲利波·帕奇尼（Filippo Pacini）在佛罗伦萨检查了霍乱受害者的尸体，发现了微小的生物，他称之为“颤动体”（vibrions）。通过分析死者的粪便和肠道组织，他得出结论，是这些颤动体导致了疾病，而不是有毒的空气。

尽管他有这些发现，科学界还是驳回了他的观点，因为他缺乏将颤动体与霍乱联系起来的实验证据，他们仍然相信错误的空气理论。在19世纪80年代，在路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）工作的基础上，德国科学家罗伯特·科赫（Robert Koch）开发了培养和研究微生物的方法。这使得他能够从死者组织中分离和检查霍乱微生物，并了解其结构。

科赫发现该微生物仅存在于死于该病的患者体内。他认为这种病菌导致了疾病。在进一步的测试中，科赫观察到病菌在潮湿、肮脏的布料和湿润的土壤中生长，但他无法在动物身上引起疾病。尽管他有将病菌与疾病联系起来的有力证据，但许多欧洲人仍不接受他的结果。

分类

• 界：细菌 - 弧菌属的成员是简单的细胞，没有膜结合细胞器，是原核生物。它们是单细胞生物，细胞壁由肽聚糖构成。
• 门：变形菌门 - 该门包括革兰氏阴性菌。像弧菌一样，有些细菌生活在环境中，而有些则会导致人类和动物的疾病。
• 纲：α-变形菌纲 - α-变形菌纲是革兰氏阴性菌中一个庞大而多样的类别。大多数物种是单细胞的，呈杆状。
• 目：弧菌目 - 弧菌目包括革兰氏阴性菌，呈直杆状或弯杆状。它们使用位于一端的极生鞭毛运动。
• 科：弧菌科 - 弧菌科，属于弧菌目，包含生活在淡水和海洋环境中的革兰氏阴性菌。它们通过鞭毛游动，大多数是兼性厌氧菌，通过发酵产生能量。

生态和分布

弧菌在全球的海洋和淡水中很常见。研究表明，尽管海洋中有超过两百万种细菌，但它们占主要海洋中所有细菌的0.5%至5%。

这些细菌在海洋环境中繁衍生息，但也可能存在于淡水和海水交汇的河口。环境因素会影响弧菌的生长和分布。例如，创伤弧菌和副溶血性弧菌等物种在温度超过20摄氏度时倾向于增殖，在20至30摄氏度之间达到最高生长速度。

温度波动也影响人类感染的风险。在美国，超过75%的弧菌相关感染发生在水温超过20摄氏度时，主要在5月至10月之间。

霍乱弧菌可以在淡水环境中引发疫情，尤其是在农村地区。虽然霍乱可以在全球范围内发生，但在卫生条件差导致传播的农村和发展中国家更为普遍。

在温带海洋地区，某些物种可以在恶劣的环境条件下存在于沉积物中。由于有机物丰富，这些栖息地有利于它们长期生存。相反，弧菌可以在各种表面形成生物膜，使其能够在水和其他潮湿表面等多样化的环境中生存。

弧菌的形态特征

与其他许多细菌一样，弧菌属的成员体型很小，直径在0.5至0.8微米之间，长度在1.4至2.6微米之间。在培养中，它们可以形成2至3毫米的巨大菌落。

这些细菌呈直杆状或弯曲（逗号状）的杆状，并拥有单个极生鞭毛用于运动。虽然一些弧菌物种呈直线形，但其他物种，如霍乱弧菌，是弯曲的，这是根据形状进行分类的关键特征。

弧菌细胞的示意图展示了几个关键特征。

弧菌的细胞壁与其他许多细菌一样，由一层肽聚糖组成。这层由糖链组成，围绕细胞体缠绕，其排列方式类似于电话线。

需要注意的是，在某些物种中，这些糖链可能不够长，无法完全包围细胞体。因此，一些糖链可能呈现为仅部分环绕细胞周长的短段。

与大多数球菌和杆菌不同，弧菌物种表现出显着的运动能力，利用鞭毛进行运动。如前所述，这些生物主要生活在水生环境中，其运动能力对生存至关重要。

产生的鞭毛数量和类型因物种而异。虽然许多物种拥有单极性鞭毛（特点是一个突出的极生鞭毛和几个侧生鞭毛），但其他物种可能利用丛生鞭毛或周生鞭毛进行运动。

鞭毛的结构

鞭毛由三个主要组成部分组成：基体、钩和丝状体。

在水生环境中，如副溶血性弧菌等物种，在细胞体的一端有一个单极鞭毛。这个鞭毛被一层鞘包裹，该鞘延伸自生物体的细胞膜。

在这种液体条件下，单个鞭毛足以进行运动。然而，在更粘稠或半固体的环境中，这些生物会产生额外的鞭毛，称为侧生鞭毛，以增强其运动能力。这些结构对于附着特别有益，有助于细菌的运动。

尽管弧菌是原核生物且缺乏膜结合细胞器，但它们确实包含几个重要的细胞器和结构，包括类核、核质、细胞质、菌毛、细胞膜和细胞荚膜。

繁殖

弧菌主要通过二分裂繁殖，无论是在淡水、人类宿主还是海洋环境中。当条件适宜时，这些生物会分裂成两个遗传上相同的子细胞，每个子细胞都能生长到原始细胞的大小，从而延续循环。

该过程始于细菌细胞的伸长，同时复制其DNA，生成两个将在子细胞之间分配的副本。随后，细胞壁和质膜在中心内陷，形成分隔两个细胞的隔膜。

最终，细胞完全分裂，形成两个独立的子细胞。在适宜的环境条件下（例如充足的营养和最佳温度），这些新细胞会生长，循环将继续。

致病机理和病理生理学

弧菌感染主要发生在个体或动物食用受污染的食物或水时。这是导致霍乱疫情在卫生条件差的地区普遍存在的一个重要因素。

胃酸会消灭大多数摄入的弧菌。然而，幸存下来的细菌可以通过附着在粘膜上皮上来定植肠道。

细菌可能通过与肠道中的粘液或凝胶相互作用来附着在肠上皮壁上。弧菌产生称为多价粘附分子的特定蛋白质结构来促进这种附着。

一旦附着，弧菌可以通过分泌毒素（包括蛋白质外毒素）来诱发霍乱等疾病，导致腹泻等症状。毒素由一个A亚基和一个五联B亚基组成；B亚基与上皮细胞上的特定位点结合，允许A亚基进入细胞。

该亚基激活细胞内的腺苷酸环化酶，增加环腺苷酸（cAMP）水平。这会导致更多的氯离子分泌，从而导致腹泻。

统计数据显示，霍乱每年影响300万至500万人，约有10万至12万人死亡。十二种弧菌可引起人类胃肠道感染，统称为弧菌病。

弧菌可以通过受污染的水果、海产品（如贝类、软体动物和甲壳类动物）传播。人们常常因为食用未煮熟的鱼类和贝类而感染。如果这些海产品捕捞后没有及时冷藏，就会大量繁殖，增加感染的风险。

虽然霍乱弧菌主要通过受污染的水传播，但研究表明，副溶血性弧菌和创伤弧菌是食源性感染的常见原因。

• 软体动物约占食源性感染的45%。
• 鱼类约占这些病例的38%。
• 甲壳类动物约占疫情的16%。

妥善处理食物，特别是海产品，并保持良好的卫生习惯，对于尽量减少这些细菌的传播至关重要。

结论

弧菌，特别是霍乱弧菌，是重要的水生病原体，主要通过受污染的食物和水引起霍乱。了解它们的生态、繁殖和致病机理对于成功控制疫情和预防感染至关重要。