光合作用的光反应

植物和其他进行光合作用的生物之所以能高效地收集太阳能，是因为它们叶片中含有吸收光线的色素分子。那么，吸收的光能去了哪里呢？我们并没有看到植物叶片像灯泡一样发光，但我们也知道能量不会凭空消失。

事实证明，叶片中色素吸收的一些光能转化为化学能。在光合作用的第一个阶段，光能通过一系列化学反应转化为化学能，这些反应被称为光反应。

在本文中，我们将探讨植物光合作用过程中发生的光反应。我们将探讨色素分子如何吸收光能，反应中心色素如何将激发电子传递给电子传递链，以及电子的“下坡”流动如何导致ATP和NADPH的合成。这些分子储存能量，供光合作用的下一步，卡尔文循环使用。

光反应概述

在深入探讨光反应的细节之前，让我们后退一步，回顾一下这个令人惊叹的能量转化过程。

光反应将光能转化为光合作用下一阶段所需的两种分子：能量储存分子ATP和还原的电子载体NADPH。在植物中，光反应发生在称为叶绿体的细胞器内的类囊体膜上。

光系统是巨大的蛋白质和色素（吸光分子）复合物，旨在收集光，在光反应中起重要作用。有两种光系统：PSI和PSII。

两个光系统都包含几种有助于收集光能的色素，以及位于光系统核心（反应中心）的一对特殊的叶绿素分子。光系统 I 的特殊对称为 P700，而光系统 II 的特殊对称为 P680。

非循环光合磷酸化（光反应的“标准”形式）从水中去除电子，并通过PSII和PSI传递，最后到达NADPH。此过程需要光被吸收两次，在每个光系统中吸收一次，并产生ATP。事实上，它之所以被称为光合磷酸化，是因为它利用光能（photo）将ADP转化为ATP（phosphorylation）。

以下是基本步骤

• PSII 中的光吸收。 当光被光系统 II 的众多色素之一吸收时，能量从色素传向内部，直到到达反应中心。能量被传递到 P680，导致电子达到高能级。高能电子被转移到一个受体分子，并被来自水的一个电子取代。水分裂释放出我们呼吸的空气。
• ATP 合成。 高能电子沿着电子传递链向下移动，在移动过程中失去能量。释放的能量一部分用于将离子从基质泵入类囊体内部，从而产生梯度。（来自水分裂的离子有助于形成梯度。）当离子沿着它们的梯度向下扩散并进入基质时，它们会通过 ATP 合成酶，这个过程称为化学渗透，从而刺激 ATP 的产生。
• PSI 中的光吸收。 电子进入光系统 I，并加入反应中心的 P700 特殊叶绿素对。当色素收集光能并将其传递到反应中心时，P700 中的电子会被放大到一个非常高的能级，然后被转移到一个受体分子。特殊对缺失的电子被来自 PSII 的新电子（通过电子传递链）取代。
• NADPH 的形成。 高能电子在电子传递链的第二段短暂传递。在链的末端，电子被转移到 NADP（以及来自同一途径的另一个电子）以形成 NADPH。

这些过程的总体影响是将光能转化为 ATP 和 NADPH 形式的化学能。光反应产生的 ATP 和 NADPH 用于在光合作用的下一个阶段——卡尔文循环中产生糖。另一种光反应，称为循环光合磷酸化，涉及电子沿着不同的、循环的路径移动，并且仅产生 ATP（不产生 NADPH）。

理解光能的吸收驱动并实际上使得光反应的电子转移成为可能至关重要。换句话说，从 PSII 到 PSI 以及从 PSI 到 NADPH 的电子转移之所以会发生，仅仅是因为电子在 P680 和 P700 中被光吸收提升到极高的能级，从而实现了能量的“下坡”流动（放能且自发）。

什么是光系统？

位于叶绿体类囊体膜中的光收集分子包括光合色素，如叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素。如前所述，色素和蛋白质形成称为光系统的复合物。每个光系统都有光收集复合物，包括蛋白质、叶绿素和其他色素。当一种色素吸收光子时，它会变得激发，这意味着它的一个电子被转移到更高的能级轨道。

光系统中的大多数色素充当能量漏斗，将能量导向核心的反应中心。当这些色素之一被光激发时，它通过直接的电磁相互作用将能量传递给相邻的色素，这个过程称为共振能转移。相邻的色素随后可以将能量传递给它自己的一个邻居，这个过程可以重复多次。在这些转移中，接收分子不需要比供体更高的激发能，但可能需要更低的能量（即，吸收波长更长的光）。

色素分子收集能量并将其传输到光系统的核心组件——反应中心。光系统的反应中心包含一对特殊的叶绿素 a 分子，有时称为特殊对。一旦能量到达特殊对，它就不会再通过共振能转移传递给其他色素。当受到激发时，特殊对实际上可以失去一个电子，该电子随后被转移到复合物中称为初级电子受体的另一个分子。随着这次转移，电子将沿着电子传递链开始其旅程。

光系统 I 与光系统 II

光反应中有两种光系统：光系统 II (PSII) 和光系统 I (PSI)。PSII 在电子流动的过程中是第一个，尽管它被称为第二个是因为它是在 PSI 之后发现的。（感谢历史发现顺序，又一个含糊不清的名称！）

以下是两种光系统之间的主要区别。

• 特殊对。 两种光系统的叶绿素 a 特殊对以不同的波长吸收光。PSII 的特殊对在 680 nm 处吸收最佳，而 PSI 的特殊对在 700 nm 处吸收最佳。因此，特殊对分别称为 P680 和 P700。
• 初级受体。 每个光系统的特殊对将电子传递给特定的初级受体。PSII 的初级电子受体是脱镁叶绿素，一种类叶绿素的有机分子，而 PSI 的初级电子受体是一种叫做 的叶绿素。
• 电子来源。 当失去电子时，每个光系统都会被不同的来源补充电子。PSII 反应中心从水中接收电子，而 PSI 反应中心则通过从 PSII 流经电子传递链的电子进行补充。

在光反应过程中，PSII 中的激发电子沿着电子传递链移动到 PSI，在此过程中会损失能量。在 PSI 中，电子再次被能量化，并沿电子传递链的第二段传递到最终电子受体。让我们从 PSII 中由光能激发电子开始，更详细地跟踪电子的路径。

光系统 II

当光系统 II 的 P680 特殊对接收到能量时，它会变得激发（高能）。激发的 P680 是一个有效的电子供体，将其激发电子传递给初级电子受体——脱镁叶绿素。电子将通过一系列氧化还原反应或电子转移反应，沿着光合电子传递链的第一段进行传输。

特殊对失去电子后，会带正电荷，需要补充电子。这个电子由 PSII 的一个称为锰中心的组分通过分解水分子来提供。由于带正电的 P680 极度“渴求电子”，它可以从水中（并不轻易释放电子）获取电子。

当锰中心分解水分子时，它一次会结合两个水分子，提取四个电子，释放四个离子，并形成一个分子。叶片中的线粒体使用约 % 的氧气来促进氧化磷酸化。剩余的氧气逸入大气，被包括我们在内的需氧生物用于支持呼吸。

电子传递链和光系统 I

当电子离开 PSII 时，它首先被传输到一个小的有机分子（质体醌，Pq），然后到一个细胞色素复合物（Cyt），最后到一个含铜的蛋白质——质体蓝素。随着电子通过这条电子传递链的进展，它从高能级过渡到低能级，释放能量。一部分能量用于将质子 () 从基质（类囊体外部）泵入类囊体内部。

这次转移，加上水分裂释放出的 ，会产生一个质子梯度，该梯度将用于产生 ATP。一旦电子沿着电子传递链的第一段传输完成，它就会到达 PSI，并与称为 P700 的特殊叶绿素对结合。由于电子在到达 PSI 之前失去了能量，因此它们必须通过吸收另一个光子来重新获得能量。

激发的 P700 是一个极好的电子供体，将电子传递到一条短的电子传递链。在这组事件中，电子首先被传输到铁氧还蛋白（Fd），然后到 NADP 还原酶。NADP 还原酶将电子转化为电子载体 NADP，以产生 NADPH。NADPH 将转移到卡尔文循环，在那里它的电子将用于从二氧化碳中产生碳水化合物。

卡尔文循环还需要 ATP，而 ATP 是由光反应产生的。如前所述，离子在类囊体内部积聚，导致浓度梯度。质子“渴望”沿着梯度扩散回基质，它们唯一的进入途径是通过 ATP 合成酶。ATP 合成酶利用质子的流动，将 ADP 和磷酸转化为 ATP。化学渗透是指通过化学梯度中储存的能量产生 ATP 的过程。

一些电子会循环流动

上述方法有时被称为线性光合磷酸化。这是因为电子在到达 NADPH 之前会通过水、PSII 和 PSI。光合磷酸化是光驱动的 ATP 生产。在少数情况下，电子会偏离此模式，返回电子传递链的起点，通过 PSI 循环而不是到达 NADPH。这称为循环光合磷酸化。

当电子从 PSI 出来后，它们会循环返回到细胞色素复合物 (Cyt) 或质体醌 (Pq)，这是电子传递链的第一段。与往常一样，电子沿着链向下移动到 PSI，在那里它们驱动质子泵浦和 ATP 的产生。循环途径不产生 NADPH，因为电子被转移到了 NADP 还原酶之外。