生态演替

生态群落所包含的物种随时间变化的过程称为生态演替。

当干扰显著改变了已有的栖息地，或者在新形成的栖息地首次被定居后，演替过程就会发生。初级演替是指在没有预存群落的情况下，在新的环境中开始的演替。相反，次级演替是指在已预存的群落受到干扰后发生的演替。熔岩流或海洋中新岛屿形成后，可能会发生初级演替。一个记录了初级演替的有趣地点例子是位于冰岛南部海岸外的火山岛Surtsey。相反，次级演替发生在群落受到干扰后，包括伐木、强风刮倒或火灾。

演替是最早提出的生态学思想之一。印第安纳州西北部的印第安纳沙丘是首次发现生态演替的地方，现在它是重要的生态学研究课题。演替的概念随着时间的推移，从一个简单地导向稳定顶极状态的线性过程，演变为一个更复杂、循环的模型，该模型弱化了生物体在稳定角色或关系中的作用。

历史

生态演替的概念可以追溯到19世纪初。1742年，法国科学家布丰观察到，在森林发育过程中，杨树自然地先于橡树和山毛榉出现。后来，巴黎大学神学委员会命令布丰放弃他的几项理论，因为它们违背了圣经中关于创世的记载。

法国博物学家Adolphe Dureau de la Malle和瑞士地质学家Jean-André Deluc首次使用“演替”一词来描述森林砍伐后的植被生长。亨利·戴维·梭罗在1859年题为“森林树木的演替”的演讲中讨论了橡树-松树林中的演替。“观察者们早就知道松鼠会在地下埋坚果，但我不知道是否有人因此解释了森林的规律性演替。”1863年，奥地利植物学家Anton Kerner发表了一项关于多瑙河盆地植物演替的研究。

根据Ragnar Hult在1885年对Blekinge森林生长阶段的研究，灌木丛在森林之前从草地中出现。在森林形成的早期阶段，主要为桦树，然后是松树（在干土上）和云杉（在湿土上）。如果种植橡树代替桦树，最终会变成山毛榉林。沼泽中的植被从苔藓发展到莎草，再到沼泽植被，然后是桦树到云杉。

H. C. Cowles

芝加哥大学的Henry Chandler Cowles在1899年至1910年间，建立了更正式的演替概念。Cowles受到Eugen Warming关于丹麦沙丘的研究启发，调查了密歇根湖沿岸沙丘（特别是印第安纳沙丘）上的植物生长。他意识到，不同年龄沙丘上的植被可以看作是沙丘上植被演变更大趋势的不同阶段（一种研究植被变化的方法后来被称为“空间换时间”替代或年代序列研究）。他于1899年在《植物学公报》上发表的关于该主题的第一个文章标题是“密歇根湖沙丘植被的生态关系”。在这篇开创性著作及后续文章中，他发展了初级演替和“sere”（即特定环境条件下群落变化的重复系列）的概念。

Clements和Gleason

然而，Cowles的同时代人 Frederic Clements 的理论认为，演替系列具有高度的可预测性和确定性。它们无论起始条件如何，最终都会收敛到一个由气候决定的稳定顶极群落，这主导了从大约1900年到1960年的演替知识。伪有机体群落生态学理论是描述Clements模型使用的术语，该模型清楚地将个体生物体的个体发育与生态群落的演替发育进行了比较。Clements及其追随者创建了群落和演替路径的复杂分类系统。

Henry Gleason早在20世纪20年代就提供了另一种框架。与Clementsian模型相比，Gleasonian模型的不确定性更大，也更复杂。它与Clementsian观点不同之处在于：认为随机因素起着更大的作用，并且否定了存在连贯、明确定义的群落类型。Gleason认为，群落最好被理解为物种分布并列的结果，而物种分布则个体地响应环境条件。直到20世纪50年代后期，Gleason的理论（最早发表于1926年）在很大程度上被忽视。

Eugene Odum

Eugene Odum于1969年发表的《生态系统发展战略》对环境恢复和保护产生了重大影响。Odum将生物演替描述为朝着“最大生物量和生物体之间的共生功能每单位能量流”这一顶极状态进行的有序推进。Odum强调，除了改变物种构成外，演替还影响生态系统更复杂的特征，如结构和养分循环。

现代时期

Robert Whittaker和John Curtis在20世纪50年代和60年代的工作通常标志着对群落理论和演替模型进行更全面、数据驱动评估的开始。自那时以来，演替理论已经发展得更加细致和不那么僵化。J. Connell和R. Slatyer试图对演替过程进行基于机制的编纂。北美和英国的生态学家在很大程度上放弃了稳定顶极植被的观念，现在的演替过程被认为是确定性大大降低的，历史偶然性和替代性路径在群落的实际发展中起着重要作用。演替动力学的整体可预测性以及平衡与非平衡事件的相对重要性仍然是争论的焦点。前哈佛大学教授Fakhri A. Bazzaz提出了尺度概念，他认为，尽管在局部或小区域尺度上过程是随机和斑块状的，但当考虑更大的区域时，一些趋势是不可否认的。

对演替的新定义强调变化是主要特征。新的研究工具极大地增强了现代科学家研究演替的能力，现在演替被理解为既非完全随机，也非完全可预测。

因素

曾被认为是生态演替的稳定终点、并很大程度上受局部气候影响的顶极（也称为该地点的“潜在植被”）已被现代生态学家大多放弃，转而支持非平衡理论的生态系统动力学。大多数自然生态系统受到干扰的频率很高，以至于不可能达到“顶极”群落。气候变化频繁发生，足以阻止事物达到顶峰状态。群落也可能因新物种的引入和生长而不断被重塑。

群落特征会影响特定生态系统特征（如养分循环和土壤质量）的发展，而这些特征又会影响后续的演替发展。反馈过程可能只在数千年或数十年内发生。当与长期（例如气候）变化和干扰事件的随机性相结合时，这些动力学对“顶极”概念在实际植被中的适用性和有用性提出了疑问。

初始地点特征、引发演替的干扰类型、物种间的相互作用以及更零星的因素（如定居者或种子的可用性，或干扰时的气象条件）都可能影响演替变化轨迹。虽然演替的某些组成部分遵循相当可预测的路径，但与其他部分相比，其他部分可能以比传统生态演替模型更不可预测的方式发生。气候变化和人类活动是当今世界两大干扰原因。

尽管存在一个固定、可预测的序列和单一明确顶极的概念是一个过于简化的模型，但经典模型在多个方面做出了有效的预测。随着群落越来越接近达到顶极状态，物种多样性、总植物生物量、植物寿命、分解者有机体的重要性以及总体稳定性增加，而净初级生产率、生物地球化学循环速率和土壤养分消耗速率则下降。

早期演替群落将由分布广泛、生长迅速的物种（机会主义者、漂泊者或r选择的生活史）主导。它们也被称为先锋物种。随着演替的进展，这些物种通常会被更具竞争力的（k选择）物种取代。

某些模式可能不总是适用。例如，物种多样性在早期演替中几乎总是增加，因为新物种出现；但在后期演替中，随着机会主义物种因竞争而被淘汰，区域性优势竞争者占据主导地位，物种多样性可能会下降。净初级生产力、生物量和营养特征在不同演替阶段都会显示出不同的模式，具体取决于系统和位置。

生态演替的类型

1. 初级演替

生态生长过程，称为初级演替，通常由滑坡、火山喷发或冰川退缩等地质事件引起，发生在没有土壤和植物的环境中。该过程以定居和物种演替的离散阶段为特征，历经数千年逐渐发展。最先出现的物种是地衣和苔藓，它们能承受恶劣天气，并通过自然分解作用帮助形成土壤。这些生物被称为初级定居者，它们通过分解岩石和其他基质，为荒凉的地形提供有机物质。随着土壤形成取得进展，适应贫瘠条件的草本植物和草开始生根。

随着土壤的发育和变得更肥沃，小型树木和灌木最终会发芽；它们的落叶为土壤增加了更多养分。此时，该区域开始成为各种植物物种的家园，标志着从早期到中期演替的转变。植物覆盖的增加有利于各种动物物种，为它们提供食物和栖息地，这反过来又促进了授粉、种子传播和养分循环，所有这些都改善了生态系统的整体生物多样性。顶极群落的形成是初级演替的最后阶段，其特征是存在着与当前环境条件高度适应的多样化和稳定的动植物群落。直到火灾或人类活动等重大事件造成大范围干扰，这种群落结构才会相当稳定。初级演替的持续时间从数百年到数千年不等，并且有几个因素，包括地形、温度以及邻近生态系统的传播体（propugules）的可获得性，可能会影响发育速度。在整个过程中，生物体与其环境之间的相互作用塑造了演替的轨迹，一个阶段为下一个阶段铺平了道路，这是一个动态的生态进化过程。初级演替证明了自然界在最恶劣的环境中进行重建和定居的惊人能力，从而产生了复杂和生物多样化的生态系统。

2. 次级演替

当生态系统经历干扰——例如火灾、伐木或农业废弃——并且土壤得以保留时，就会发生一种称为次级演替的自然生物过程。与从没有土壤的裸露基质开始的初级演替不同，次级演替发生在具有现有土壤和生物遗迹的地方。该过程分阶段进行。

首先是先锋物种的发展，通常是草、一年生植物和生长迅速的灌木。这些物种通过风、水或动物传播种子，迅速定居到受干扰的区域。这些先锋物种对于维持土壤稳定、防止侵蚀以及开始分解有机物至关重要。随着时间的推移，环境变得更加有利，促进了像草、灌木和最终树木这样的长寿命永久物种逐渐取代这些早期定居者。每一次促进步骤都为下一个阶段奠定了基础。这种植物群落的演替导致栖息地的复杂性和丰富性增加。更多样化和密集的植被为鸟类、哺乳动物、昆虫和微生物等更广泛的生物提供了生态位，从而增加了生态系统的韧性和稳定性。随着植物定居的进展，土壤也得到了发展，微生物活动、有机质积累和养分循环共同作用，逐步恢复土壤肥力。生态系统最终在几十年到几个世纪内达到称为顶极群落的动态平衡。该群落由适应当前环境条件的稳定且多样的生物组成。然而，次级演替并非线性过程，因为人类活动或其他干扰可能会重置演替时钟，将环境推回之前的阶段。尽管具有这种适应性，但有几个因素，包括温度、土壤特征、干扰程度以及相邻种子来源的存在，可能会显著影响次级演替的速度和轨迹。人类活动，如城市化、农业和外来物种的引入，可能会对次级演替的路径产生重大影响。这些行动常常导致轨迹改变或自然演替被完全阻碍。了解次级演替的动力学对于预测扰动对生物多样性和生态系统功能的长期影响、管理生态系统以及保护工作至关重要。

循环演替

“循环演替”一词描述了生态系统中植被随时间发生的规律性、可预测的模式。这个过程发生在沼泽、草地和森林等环境中，人类活动、火灾和洪水不断塑造着景观。循环演替通常有三个阶段：顶极、中间和先锋群落。该过程始于先锋物种定居在裸露或受干扰的土地上。这些物种通常是快速生长、适应性强的植物或微生物。随着这些先锋物种改变环境，使其对其他更专业化的物种更加友好，从而形成中间群落。这些物种在生长和争夺资源时会逐渐改变周围环境。这为顶极群落的形成创造了条件，顶极群落是成熟且稳定的生态系统的例子。显示最大物种多样性并高度适应当前环境条件的物种构成了顶极群落。

然而，看起来稳定的顶极群落实际上处于动态平衡中，由于环境条件和物种相互作用的变化而不断地发生微小变化。平衡最终会被火灾、风暴或人类活动等事件打破，从而开始新的演替循环。这些干扰会重置演替过程，为先锋物种提供第二次定居并恢复周期的机会。由于它允许群落在一段时间内自我再生和更新，每个演替周期都会增强生态系统的整体韧性和生物多样性。人类活动有可能加速或中断自然周期（例如通过城市化和污染），或者通过大规模干扰（如皆伐）来减缓循环演替。由于它提供了对生态系统如何应对干扰以及如何进行恢复或管理以促进生物多样性和生态系统健康的见解，因此理解循环演替对于生态系统管理和保护工作至关重要。通过研究循环演替的模式和动力学，生态学家可以制定方法来减轻人类活动的不利影响，并促进人与环境之间更可持续的伙伴关系。

植物演替的原因

生活在土壤中的生物体可能导致自生演替。这些变化可能是由土壤中的植物生长、改变土壤养分或在腐殖质层或枯枝落叶层中积累有机物质引起的。植物的结构组成也可能改变群落。例如，较大的物种，如树木，随着年龄的增长会在生长中的森林地面上投下阴影，这往往会阻止需要光照的物种生长。能够耐受阴影的物种会蔓延开来。

异生演替的发生不是因为植物本身，而是因为周围环境的因素。例如，土壤中由淋溶、侵蚀或淤泥和粘土沉积物引起的变化可能会改变生态系统的水和养分联系。动物作为食草动物、种子传播者和传粉者，它们对异生变化做出了重大贡献。此外，它们有能力改变土壤成分（如白蚁、蚂蚁和鼹鼠所为）并为生态系统的某些区域提供更多的养分。这可能导致有利于某些物种的再生地点。

也许比其他任何组成部分都更重要的是，但时间尺度要长得多，那就是气候相关的因素。群落将随着降雨模式和温度的变化而适应。在每个冰河时代结束时，随着温度变暖，发生了重大的演替变化。混交林取代了裸露的冰碛层和苔原植物。在下一个世纪，由于气温升高的温室效应，很可能会发生重大的异生变化。异生变化也由流星、地震、雪崩、洪水、火灾和强风等地质和气候灾难引起。

机制

Frederic Clements在1916年提出了一个描述性演替理论，后来被推广为广泛的生态学思想。他的演替假说对生态学哲学产生了重大影响。Clements的思想通常被称为经典生态理论。根据Clements的说法，演替管理是一个多阶段过程。

裸露：裸露区域的形成，称为裸露（干扰），标志着演替的开始。

迁移：指传播体的到达。

定居：包括植物的种植和早期发育。

竞争：随着植物的生长和建立，不同物种开始为光、空间和养分等资源而竞争。

响应：在此阶段，环境受到自生过程（如腐殖质积累）的影响，一个植物群落取代另一个。

稳定：在结尾处出现一个看似稳定的群落。

演替群落

演替群落描绘了动植物物种在环境中随时间发生的渐进变化，象征着生态演替的动态阶段。这些群落是由火灾、洪水或人类活动等自然灾害造成的。先锋物种首先在贫瘠区域定居形成这些群落。先锋物种形成第一个演替群落，并改变环境，为更多样化的物种腾出空间。它们通常以快速生长和高繁殖率为特征。随着演替的进展，这些先锋物种被早期演替物种所取代，这些物种对恶劣环境的耐受性不如先锋物种，但在改变后的栖息地中茁壮成长。随着时间的推移，一系列演替阶段出现，每个阶段都以独特的物种组成和环境特征为标志。代表演替最后阶段的顶极群落，其特征是与周围环境平衡的多样化、稳定的生态系统。然而，干扰有可能打破这种平衡，触发次级演替并重新启动演替过程。演替群落对土壤发育、栖息地建设和养分循环具有重要的生态影响。它们还为理解生态系统如何适应不断变化的环境条件并保持韧性提供了重要的见解。理解多个群落对于熟练的土地管理和保护策略至关重要，因为它有助于预测生态系统对干扰的反应，并为恢复工作提供指导。此外，对演替群落的研究也推动了关于群落形成过程以及生物多样性与生态系统稳定性之间关系的更普遍生态假说。总的来说，演替群落是生态系统动态性的完美例子，展示了塑造全球陆地和水生景观的物种与环境因素之间复杂的相互作用。

顶极概念

经典生态理论认为，当一个物种与其物理和生物环境达到稳定的平衡状态时，演替就结束了。如果没有重大的干扰，它将永远持续下去。这个序列中的时刻被称为“顶极”。

顶极群落

顶极群落，也称为气候植被，是物种的最后或稳定群落。它与物理环境平衡且能够自我维持。在顶极群落中，没有净的年有机物积累。在这种群落中，每年的能量生产和消耗是平衡的。

特性

• 该植物能够承受各种环境因素。
• 它拥有复杂的食物链、良好的空间结构和大量的物种。
• 顶极生态系统处于平衡状态。总初级生产力和总呼吸作用、来自阳光的能量和分解过程中产生的能量、以及从土壤中摄取的养分和通过落叶返回土壤的养分都处于平衡状态。
• 顶极阶段的人类被相似的人类取代，保持物种组成的平衡。
• 它作为当地气候的指标。生物的生长揭示了气候的类型。

顶极类型

1. 气候顶极

如果只有一个顶极，并且当地气候决定了顶极群落如何发展，那么该顶极就被称为气候顶极。例如，在湿润土壤上山毛榉-枫树顶极群落的生长。理论上，在基质的严酷物理条件不影响占主导地位的区域气候后果的地区，会出现气候顶极。

2. 土壤顶极

当一个区域有多个顶极群落，这些顶极群落受到局部基质变量（如土壤湿度、养分、地形、坡向、火灾和动物活动）的影响时，该区域被称为土壤顶极。当地形、土壤、水、火或其他干扰阻止了气候顶极的发展时，演替就终止于土壤顶极。

3. 灾难顶极

顶极植被容易受到火灾等自然灾害的影响。例如，灌木丛植被是加州发现的最后一种植被。野火会摧毁成熟的植被和分解者。草本植被迅速蔓延，直到灌木丛的优势恢复。我们称之为灾难顶极。

4. 歧顶（Disclimax）

歧顶（干扰顶极）或人为次顶极（人类产生）是指人类或其家畜维持的稳定群落。然而，它并非该特定地点的气候顶极或土壤顶极。例如，过度放牧可能导致仙人掌和灌木的沙漠群落，而该环境通常会允许草原持续存在。