光合作用是如何运作的？

光合作用是一系列生物过程，大多数植物、藻类和蓝藻（以及其他光合生物）通过光合作用将光能（通常来自太阳光）转化为驱动其活动的化学能。为了保持光合作用过程中产生的化学能，光合生物需要细胞内的有机分子，如糖、糖原、纤维素和淀粉。术语“光合作用”通常指通过产氧光合作用产生氧气的过程。生物体的细胞通过另一种称为细胞呼吸的过程来代谢有机化学物质，以利用这种储存的化学能。光合作用是地球大气中氧气产生和维持的主要贡献者，为地球上复杂生命的存在提供了大部分生物能量。

此外，一些细菌也能进行无氧光合作用，它们使用细菌叶绿素而不是水作为还原剂来分解硫化氢。在此过程中，产生的是硫而不是氧。更简单的光色素视网膜及其微生物视紫红质衍生物用于吸收绿光，并驱动质子泵直接合成三磷酸腺苷（ATP），即细胞的“能量货币”。如卤杆菌属的古菌也进行这种非固碳的无氧光合作用。早在太古宙，在蓝藻出现之前，这种古菌光合作用可能就是地球上最早出现的（参见紫色地球理论）。

该过程始于光能被反应中心吸收，反应中心是含有生色团或光合色素的蛋白质。具体细节可能因物种而异。这些蛋白质存在于叶绿体中，叶绿体在叶片细胞中大量存在。叶绿素是卟啉的衍生物，可以吸收红光和蓝光光谱，在植物中反射绿色。它们缠绕在细菌的质膜上。这些光依赖性过程需要一定量的能量才能从适当的物质（如水）中去除电子，从而产生氧气。还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和ATP是参与能量活动的两大重要分子，它们在水分解过程中释放氢时产生。

卡尔文循环是一系列连续的非光依赖性过程，在植物、藻类和蓝藻中合成糖。在这个过程中，已存在的有机碳分子（如核酮糖-1,5-二磷酸，RuBP）与大气中的二氧化碳结合。通过还原和去除由光依赖性过程产生的ATP和NADPH产生的分子，形成进一步的碳水化合物，如葡萄糖。其他细菌使用不同的方法，如逆向克雷布斯循环，来达到相同的目的。

最早的光合生物很可能起源于生命历史的早期，它们从还原性物质（如氢或硫化氢）中获取电子，而不是从水中获取。后来，蓝藻出现，其过量的氧气立即促进了地球的氧化，这使得复杂生命的出现成为可能。目前，全球光合作用捕获的平均能量速率约为人类文明当前能量消耗的八倍，即130太瓦。此外，每年，光合生物将100至1150亿吨二氧化碳（91-104拍克，或十亿公吨）转化为生物质。1779年，Jan Ingenhousz首次发现了光合作用，他证明植物除了空气、土壤和水之外还需要光。

由于光合作用从大气中吸收二氧化碳并将其固定在植物、收获物和土壤中，因此它对气候系统至关重要。据估计，仅谷物每年就会固定3,825太克（Tg）或3.825拍克（Pg）的二氧化碳，即38.25亿公吨。

概述

大多数光合生物是光能自养生物，这意味着它们直接利用光能从二氧化碳和水中合成食物。然而，并非所有生物都以二氧化碳作为光合作用的碳源；光能异养生物则从有机物质而非二氧化碳中获取碳。

植物、藻类和蓝藻中的光合作用会释放氧气。产氧光合作用是迄今为止生物体使用最广泛的光合作用形式。一些苔藓植物，即喜欢阴影的植物，在光合作用过程中产生的氧气非常少，以至于它们在内部消耗了所有氧气，而不是将其释放到大气中。

尽管植物、藻类和蓝藻之间存在细微差异，但产氧光合作用的一般机制在它们之间相当相似。还存在许多类型的无氧光合作用；细菌主要使用这些，包括消耗二氧化碳但不释放氧气。

碳固定是将二氧化碳转化为糖的过程；光合作用利用阳光的能量将二氧化碳转化为碳水化合物。涉及碳固定的氧化还原反应是吸热的。光合作用是细胞呼吸的逆过程。细胞呼吸是碳水化合物或其他营养物质氧化成二氧化碳，而光合作用是二氧化碳还原成碳水化合物。细胞呼吸中使用的三种营养物质是脂肪酸、氨基酸和碳水化合物。这些营养物质被氧化以产生驱动生物体新陈代谢的化学能，并产生二氧化碳和水。

由于它们发生在不同的细胞区室并通过不同的化学反应序列进行，因此光合作用和细胞呼吸是不同的活动（细胞呼吸发生在线粒体中）。

Cornelis van Niel首次提出了以下光合作用的通用方程式：

CO₂ + 2H₂A + 光子 ----> H₂O + 2A + [CH₂O] 碳水化合物

由于产氧光合作用使用水作为电子供体，因此以下方程式适用于此过程：

二氧化碳 (CO₂) + 水 (H₂O) + 光子 (光能) ---> 碳水化合物 + 氧气 (O₂) + 水 (H₂O)

该方程式强调了水既是光非依赖性过程的产物，也是光依赖性反应的反应物。然而，净方程式是通过从两侧减去n个水分子得到的：

二氧化碳 (CO₂) + 水 (H₂O) + 光子 (光能) ---> [O₂] + 碳水化合物

其他机制用其他物质（如亚砷酸盐）取代水来提供电子；例如，某些微生物利用阳光将亚砷酸盐氧化为砷酸盐。

光合作用分为两个步骤。在初始阶段，光依赖性过程，也称为光反应，利用光能产生储能分子ATP和氢载体NADPH。光非依赖性过程在第二阶段使用这些产物来吸收和还原二氧化碳。

对于产氧光合作用中的光依赖性反应，大多数物种使用可见光；然而，至少有三种物种使用短波红外光，更确切地说，是远红外辐射。

一些生物使用更激进的光合作用变体。一些古菌采用了一种不太复杂的技术，使用一种类似于脊椎动物用于视觉的颜料。作为对阳光的响应，细菌视紫红质改变其结构并充当质子泵。这更直接地产生了质子梯度，然后该梯度被转化为化学能。该机制独立于更普遍的光合作用形式而进化，并且不释放氧气或需要固定二氧化碳。

光合作用的运作

光依赖性反应和卡尔文循环（有时也称为暗反应或光非依赖性过程）是光合作用的两个主要阶段。

光依赖性反应

光依赖性过程发生在叶绿体的类囊体膜中。在光存在下，这些反应产生能量分子ATP（三磷酸腺苷）和NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），这些对于光合作用的后续阶段是必需的。叶绿素分子吸收光子，这触发了该过程。光能激发叶绿素中的电子，使其能量水平升高。

随后，被激发的电子被转移到电子传输链（ETC），这是一组嵌入类囊体膜中的蛋白质。当电子通过ETC传递时，会产生质子梯度，并利用其能量将氢离子（质子）泵过类囊体膜并进入腔内。这种梯度就像水坝后面的水一样，充当一种能量储存。

ADP（二磷酸腺苷）和无机磷酸盐被转化为ATP，这一过程由ATP合酶催化，质子通过膜反向流动。我们将此过程称为光磷酸化。与此同时，穿过电子传输链（ETC）的电子最终到达NADP+分子，在那里将其还原为NADPH。然后，卡尔文循环使用ATP和NADPH。

卡尔文循环

卡尔文循环，通常被称为“光非依赖性反应”，是光依赖性的，并发生在叶绿体基质中。其主要功能是将二氧化碳转化为葡萄糖，这是一种稳定且可储存的能量形式。该循环以梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）的名字命名，他因在阐明其阶段的努力而获得了1961年诺贝尔化学奖。

卡尔文循环的三个主要阶段是：碳固定、还原和初始分子核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的再生。

碳固定：在此阶段，核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP），一种五碳糖分子，与二氧化碳分子结合。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，有时称为RuBisCO，催化此过程。最终产物是一个六碳分子，该分子立即分解成两个3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子。

还原：通过使用光依赖性过程中产生的ATP和NADPH，将3-PGA分子转化为3-磷酸甘油醛（G3P）。在此阶段，3-PGA被还原为G3P，使用ATP的能量以及NADPH提供的用于还原过程的电子。G3P是一种三碳糖，用于制造葡萄糖和其他碳水化合物。

再生：为了使卡尔文循环得以继续，必须从G3P再生RuBP。在这个过程中，碳原子被重新排列，这需要ATP和一系列复杂反应。对于进入循环的每三个二氧化碳分子，一个G3P分子离开循环，用于生产葡萄糖和其他碳水化合物；剩余的分子用于再生RuBP。

光合作用的重要性与意义

光合作用对于植物的生存至关重要，并支撑着整个地球的生命。它产生了作为食物链基础的异养生物（如哺乳动物、真菌和许多细菌）所需的有机化合物。此外，地球大气中大部分的氧气是通过光合作用产生的。大多数生物都使用这种氧气进行呼吸。

此外，光合作用对全球碳循环至关重要。它通过帮助控制大气中的二氧化碳浓度来影响气候变化。通过光合作用，植物吸收二氧化碳，从而降低温室气体的浓度。例如，燃烧化石燃料会向大气中释放大量二氧化碳，因此这种机制有助于减轻人类活动的影响。

光合作用的高级主题

除了关于该过程的基础知识外，还有一些高级部分探讨了光合作用的效率和适应性。在某些植物中发现的使它们能够在特定环境条件下更有效地进行光合作用的适应性实例包括C4光合作用和CAM（景天酸代谢）。

一些植物，如甘蔗和玉米，通过C4光合作用适应了在炎热干燥的条件下有效固定二氧化碳。在这些植物中，二氧化碳首先在叶肉细胞中被固定成四碳分子，因此得名C4。之后，这种物质被转移到维管束细胞，维管束细胞是卡尔文循环的场所。RuBisCO固定氧气而不是二氧化碳，这会导致光呼吸——一个浪费的过程，而这种适应性可以减少光呼吸。

例如，仙人掌和多肉植物具有CAM光合作用的适应性，这使它们能够在干燥环境下储存水分。这些植物在夜间打开气孔吸收二氧化碳，然后将其储存为有机酸。在白天，当气孔关闭以阻止水分流失时，储存的二氧化碳会被释放并用于卡尔文循环。

结论

光合作用是一个奇妙而复杂的过程，它通过将光能转化为化学能来维持地球上的生命。它包含许多复杂的步骤，发生在进行光合作用的生物体的叶绿体中。虽然光非依赖性过程（也称为卡尔文循环）利用这些能量载体将二氧化碳固定为葡萄糖，但光依赖性反应需要光能来产生ATP和NADPH。光合作用不仅能产生氧气和有机分子，还对能量转换、碳封存、生态系统稳定和农业生产至关重要。理解光合作用的复杂性不仅能增进我们对大自然的钦佩，还能强调它在维持我们星球生命方面所起的至关重要的作用。