蒸腾作用

在植物学中，蒸腾作用是指植物失水，主要通过叶片的气孔进行。气孔孔隙是为了让氧气在光合作用时排出，并让二氧化碳进入叶片内部。因此，蒸腾作用被普遍认为是伴随气孔实际功能而不可避免的现象。尽管这些假说已被证伪，但有人认为蒸腾作用为植物体内水分的移动提供了能量，并可能有助于在阳光直射下散热（通过水分蒸发进行冷却）。过度的蒸腾作用可能严重损害植物。当植物失水超过吸水时，其生长可能受阻，最终可能导致因脱水而死亡。

英国植物学家和生物学家斯蒂芬·黑尔斯（Stephen Hales，1677-1761）进行了首次蒸腾测量。在观察到植物与哺乳动物相比会“吸收”和“排汗”大量水分后，他开发了一种评估植物水蒸气排放的革命性技术。他发现，通过一种称为蒸腾作用的过程，水分和溶解的养分从根部连续向上运输，该过程始于叶片。根据最近的研究，植物的根部可能以水蒸气的形式向大气中释放高达99%的吸收水分。

蒸腾作用的主要场所被称为叶片气孔，这是由两个保卫细胞组成的、在叶片表面形成的一个小孔。保卫细胞可以调节蒸腾作用的速率，以防止水分流失，并根据各种环境线索控制气孔的开合。气孔倾向于在缺水和黑暗时关闭，而在有光、水源充足和温度适宜时增加蒸腾作用。许多植物会覆盖其气孔以减少蒸发，或者当二氧化碳气体含量很高时——即使植物可能已有足够的光合作用——它们也会这样做。

其他改变也能帮助减少蒸腾作用失水。在物理方面，在低湿度环境中茁壮成长的植物通常叶片表面积较小，以减少蒸发。另一方面，在潮湿环境中，尤其是在低光照环境（如下层植被）中的植物，可能会产生大叶片，因为需要更多的阳光，并且有害水分流失的风险较低。仙人掌没有叶子，但许多沙漠植物的叶子很小，并且在干旱期间会脱落，几乎消除了旱季的失水。使叶片表面保持凉爽或屏蔽其免受引起蒸发的空气流动，蜡质角质层、绒毛（叶毛）、下陷的气孔和其他叶片适应性特征也有助于降低蒸腾速率。一些植物已经开发了替代的光合作用过程来减少蒸腾作用的损失，例如景天酸代谢（CAM）。这些植物，许多多肉植物，在夜间打开气孔吸收二氧化碳，然后在白天（通常是炎热干燥的时候）关闭它们。

词源

当我们把“transpiration”这个词分解成“trans”（拉丁语，意为“横跨”）和“spiration”（源自拉丁语动词“spirre”，意为“呼吸”），我们就可以理解它的起源。蒸腾作用是“横跨呼吸的动作”，这区别于植物叶片的水蒸气排放。动词后缀“ation”添加了“动作”的含义，正如所见。

毛细作用

毛细作用是一种液体在没有外部力（如重力）的帮助下，或甚至逆着外部力，通过微小开口移动的机制。这种现象可见于生物细胞、细管、纸和石膏等多孔材料，以及沙子、液体碳纤维和其他多孔材料等某些非多孔材料中。周围固体表面和液体之间的分子间作用力导致了这种情况的发生。如果管子的直径足够小，液体就会受到液体与容器壁之间的粘附力和液体内聚力所产生的表面张力的共同作用而被推向上升。

水分和养分吸收

尽管水分对植物至关重要，但根部吸收的水分只有很小一部分用于生长和代谢。蒸腾作用和凝露作用占剩余97-99.5%的损失。渗透作用是指含有溶解矿物质的水通过根部。含有溶解矿物质的水通过木质部，利用水分子之间的粘附力和内聚力，向上输送到叶片，并通过称为气孔（stomata，单数“stoma”）的小孔排出到叶片。保卫细胞及其气孔附属细胞（统称为气孔复合体）围绕着气孔，并控制着孔隙的开合。叶片如何通过木质部移动水分，可以用内聚力-张力假说来解释。当一个水分子从叶片表面蒸发并推挤相邻的水分子时，会引起植物体内持续的水流，水分子会互相依附或表现出内聚力。

土壤的水力传导性和土壤压力梯度的大小是影响水分从土壤流向根部速度的两个重要变量。这两个变量都会影响水分从根部通过木质部流向叶片气孔的速率。毛细作用有助于液体水分从根部到叶片的整体运动，但水势差是主要的驱动力。如果环境空气中的水势低于气孔孔隙的叶片空气空间中的水势，水蒸气将沿梯度迁移，并从叶片空气空间转移到大气中。由于这一点，叶肉细胞壁内的液体水蒸发，这也会降低叶片空气空间中的水势。这种蒸发会减小细胞壁内水弯月面的半径，从而增加细胞内水的张力。由于水的内聚性，这种张力会通过叶片细胞传递到叶片和茎的木质部，当水从根部被吸入木质部时，那里会暂时产生负压。在高等植物和树木中，植物上部的静水压只能通过水分从气孔扩散到大气中来降低，这克服了将内部水分向下推的重力。

蒸腾作用的不同类型

植物的蒸腾作用仅由三种不同的结构负责。根据发生方式的不同，有三种不同的蒸腾形式：

1. 气孔蒸腾

气孔蒸腾是一种叶片蒸腾。叶片蒸腾是通过叶片进行排汗的过程。植物叶片的表皮上有用于气体交换和蒸腾作用的小孔。您看到的小孔就是气孔。在气孔蒸腾期间，当气孔打开时，叶片表面的水分蒸发到大气中。照在上面的光会导致气孔孔打开。大多数植物失水——85%到90%——是通过气孔蒸腾。

气孔结构

称为气孔的小孔位于叶片表皮的表面。这些孔被两个肾形的细胞保护，称为保卫细胞。保卫细胞的内壁比外壁厚，因为它靠近气孔。此外，保卫细胞微纤维的特殊排列有助于气孔孔的开合。

微纤维的取向是辐射状的，而不是纵向的。这使得气孔更容易打开。背腹性双子叶植物叶片的下表面气孔数量比上表面多。这种改变有助于减少水分蒸发。单子叶植物的等叶在两侧具有相同的气孔。

气孔蒸腾机制

叶片中的叶肉细胞将一层薄薄的水分释放到它们的表面。然后，这层薄水层会干燥。蒸发后，水蒸气饱和了细胞内空间，然后扩散到相邻的空间，最终到达气孔下区域。当气孔打开进行气体交换时，它会从这些孔隙中蒸发出来。此外，叶片细胞的汁液会压迫细胞壁的外部。压力将水通过细胞壁推入细胞内空间。除了蒸发，这些水分还扩散到气孔下区域，然后通过气孔排出。

蒸腾作用过度的植物可能会脱水并受到损害。因此，气孔中存在保卫细胞，并控制着整个过程。当水分进入保卫细胞时，保卫细胞会膨胀并打开，当水分通过气孔排出时，保卫细胞会放松并关闭。

2. 角质层蒸腾

角质层蒸腾是指通过角质层发生的蒸腾作用。这是另一种叶片蒸腾。角质层是一种蜡质层，位于叶片的表皮上。水和水蒸气都可以穿过角质层。因此，水蒸气通过这一层逸出。角质层厚且气孔少的植物会发生角质层蒸腾。此外，当特定条件阻止气孔打开时，也会发生在植物上。角质层蒸腾占总失水量的5%到10%。

3. 皮孔蒸腾

皮孔蒸腾是通过双子叶植物木本茎和根部的树皮上的多孔组织——皮孔——逸出水蒸气的过程。该组织的多孔结构充当气体交换和蒸腾作用的通道。皮孔蒸腾的失水量相对较少。

影响蒸腾速率的因素

蒸腾的水量与干物质产物的比率。蒸腾比率也是它的另一个名称。大多数作物的蒸腾比率在200到1000之间。根据这个定义，每公斤干物质，农作物会蒸腾200-1000公斤的水。以下变量会影响蒸腾速率：

1. 光照

气孔仅在有光的情况下打开。因此，蒸腾作用在白天最高，在夜间最低。

2. 相对湿度

相对湿度是指大气中的水蒸气含量占该特定温度下饱和所需水蒸气含量的百分比。蒸腾速率与空气的相对湿度成反比关系。

3. 温度

当温度较高时，蒸腾速率会增加，因为低相对湿度会迫使气孔在夜间也打开。

4. 风速

静止的空气会减缓蒸腾作用。在这样的空气条件下，水蒸气会在蒸腾器官周围积聚，减缓扩散。

5. 水分供应

当缺水时，根部从土壤中吸收的水分较少。因此，气孔关闭，植物甚至可能萎蔫。从而降低蒸腾速率。

调查蒸腾作用

我们可以通过考虑某些参数来量化和研究植物的蒸腾速率，例如“质量减少”（由失水引起）和“知道植物吸收的水量”。

• 质量减少 - 可以通过叶片质量的变化来确定叶片的蒸腾速率和类型。
• 水分吸收 - 叶片吸收的水量也会影响蒸腾比率。可以使用“测水计”来测量这个体积。在这个实验中，使用的不是一片叶子，而是整个茎。将毛细管连接，并将茎保留在盛满水的容器中。橡胶管连接到带叶的茎。现在使用刻度来计算气泡在毛细管中移动的距离。在这种情况下，气泡移动越快，蒸腾速率就越高。由于气孔的开口很大，会造成叶片撕裂。这有利于光合作用的过程。

监管

通过调节气孔的大小，植物可以控制蒸腾速率。叶片周围环境的蒸发需求，包括边界层电导率、湿度、温度、风和入射阳光，也会影响蒸腾速率。除了地上部分变量外，土壤温度和湿度也会影响气孔的开放和蒸腾速率。植物的大小和根系吸收的水量会影响其失水量。土壤水分、过高的土壤肥力或盐含量、根系不发达以及受病原菌（如腐霉菌或立枯丝核菌）影响的根系，都会影响根系对水分的吸收。

蒸腾作用的重要性

尽管蒸腾作用在植物气体交换过程中是不可避免的，但它仍然至关重要，并为植物提供了多种益处。

• 蒸腾作用产生的压力差有助于将水分和矿物质从根部吸收到植物体中。
• 通过失水，蒸腾作用有助于维持植物体内的水分平衡。它会排出根部吸收并释放到大气中的多余水分。
• 它充当天然的冷却机制，并保持植物体的热量平衡。
• 它使植物保持坚挺并有助于维持渗透压。
• 它促进健康的细胞分裂和植物生长。