开花植物的性生殖

自古以来，人类就与花有着密切的联系。花具有审美或观赏价值，宗教、社会和象征价值。它们几个世纪以来一直被用来传达基本的人类情感，如爱人之间的爱，喜悦和悲伤等等。

受精前 - 结构和事件

受精前简单来说就是受精前发生的事件。在花在个体植物上出现之前的实际时刻，植物开花的决定就已经做出了。各种激素和结构发生变化，导致花原基的分化和随后的生长。花序生长，产生花蕾，然后是花。花中的雄性和雌性生殖系统，包括雄蕊和雌蕊，都会分化和生长。雄性部分，即雄蕊，由雄蕊组成，而雌蕊象征着雌性生殖器官，由柱头、花柱和子房组成。

雄蕊、小孢子囊和花粉粒

这些图示表明，普通**雄蕊**的两个主要组成部分——细长而细的茎称为**花丝**，通常在顶端形成的双叶状结构称为**花药**。花丝的近轴部分与花托或花瓣相连。雄蕊的长度和数量在不同物种的花中有所不同。如果你从（各种物种的）花中取出十个雄蕊，然后将它们排列在载玻片上，你会惊叹于自然界中花粉粒大小的巨大差异。仔细检查每朵雄蕊在光学显微镜下，然后绘制精确的图示将有助于理解不同形状和花药在各种花中的附着情况。

被子植物的花药是**双叶状**的，每个叶片有两个药室，即它们可以被描述为**二药室**。通常，沿药室的长度有一条纵向的沟，将药室分开。花药中的双叶状结构在横截面中可能是独特的，构成了花药。花药是**4个小孢子囊**组成的四边形（四角形）结构，位于角落，每个叶片有两个。

小孢子囊进一步生长，最终变成**花粉囊**。这些囊沿着花药的长度进一步延伸，然后装满花粉粒。

**小孢子囊的结构：**典型的小孢子囊在横截面中呈近圆形。它通常有四层壁：表皮、次生壁层、中层和**绒毡层**。最外面的三层壁起保护作用，并帮助花药开裂以释放花粉。最内层的壁称为绒毡层，它是新兴花粉粒的营养来源。绒毡层细胞含有丰富的细胞质，通常含有多个细胞核。如果花药还很年轻，花药由紧密排列的均质细胞组成，称为孢子组织，位于每个小孢子囊的中央。

**小孢子生成：**当花药生长时，这个孢子组织的细胞会发生减数分裂，产生小孢子四分体。

孢子组织中的每个细胞都可以生成四分体中的小孢子。每个都是潜在的小孢子或花粉母细胞。在花粉母细胞（PMC）中通过减数分裂形成小孢子的过程称为**小孢子生成**。小孢子在发育时，会成组排列成四细胞，称为**小孢子四分体**。在每个小孢子囊中，会产生许多花粉粒或小孢子，并在花药破裂时释放出来。当花药生长并开始脱水时，小孢子分离并转化为花粉粒。

**花粉粒：**花粉粒象征着雄配子体。如果你触摸扶桑花或其他花的开放花药，你会看到指尖上积聚着黄色的粉状颗粒。将这些颗粒撒在载玻片上的水滴上，用显微镜观察。你会惊叹于不同物种花粉粒上可见的各种建筑形式——大小、形状、颜色和图案。

花粉粒通常是圆形的，直径在 25 到 50 毫米之间。它具有两层壁；坚韧的外层称为“外壁”。**外壁**由孢粉素组成，这是已知最耐用的有机材料，可以承受极端温度以及强酸和强碱。没有酶可以降解孢粉素，或者说尚未发现。花粉粒的外壁有明显的开口，也称为**萌发孔**，此处没有孢粉素。由于存在孢粉素，花粉粒得以作为化石保存。

外壁显示出迷人的设计和图案组合。花粉粒的内部称为**内壁**。这一层是果胶和纤维素构成的极薄的连续层。质膜包裹着花粉粒的细胞质。如果花粉粒成熟，它包含两个细胞：**营养细胞和生成细胞**。营养细胞较大，具有大量的食物储存和形状不规则的细胞核。生成细胞很小，漂浮在营养细胞的细胞质中。它呈纺锤形，具有致密的细胞质和细胞核。超过 60% 的被子植物以双细胞阶段脱落花粉粒。在其他物种中，生成花粉的细胞在花粉粒脱落（三细胞阶段）之前进行有丝分裂产生两个雄配子。

许多物种的花粉粒可能在某些患者中引发严重的过敏反应和支气管问题，经常导致慢性呼吸系统疾病，如哮喘、支气管炎等。可以提到，在印度作为进口小麦的污染物引入的豚草（Parthenium）已广泛分布，并可能引起花粉过敏。

花粉粒富含营养。近年来，花粉片作为膳食补充剂已成为一种趋势。在西方国家，市场上很容易买到各种形式的花粉产品，如糖浆和药片。已证明摄入花粉可以提高运动员和赛马的运动表现。

脱落后，花粉粒需要落在柱头上才能保持活力并成功受精。你认为花粉粒能保持活力多久？花粉粒能够保持活力的时间长度有些依赖于并且在一定程度上取决于当前温度和湿度。某些谷物（如小麦和大米）的花粉粒在释放后 30 分钟内就会死亡。在蔷薇科、豆科、蔷薇科和茄科的其他物种中，它们可以保持数月活力。有可能储存各种动物（包括人类）的精子和精液来诱导人工繁殖。有一种方法可以长期保存各种物种的花粉粒，使用液氮（-196°C）。这些储存的花粉粒可以像种子库一样创建花粉库，用于作物育种。

雌蕊、大孢子囊（胚珠）和胚乳

雌蕊是花的雌性生殖部分。雌蕊可以由一个心皮组成（**单心皮**）或多个心皮组成（**多心皮**）。如果有多个心皮，它们可以是愈合的（合生心皮）或完全分离的（离生心皮）。每个雌蕊由三部分组成：柱头、花柱和**子房**。柱头是花粉粒可以着陆的入口。花柱是位于柱头下方细长的部分。位于雌蕊基部膨大的部分构成子房。子房内有一个子房腔（locule）。胎座位于子房腔内。

从胎座产生的**大孢子囊**通常称为**胚珠**。子房内的胚珠数量可以从一（小麦、稻谷、芒果）到多个（番木瓜、西瓜、兰花）。

**大孢子囊（胚珠）：**让我们来熟悉被子植物胚珠的基本结构。胚珠是一个小结构，通过一种称为**珠柄**的茎附着在胎座上。它的主体在称为**种脐**的区域与珠柄连接。种脐是胚珠和珠柄之间的连接点。每个胚珠包含两个或多个称为**珠被**的保护性外层。它们围绕着珠心，除了一个称为**珠孔**的小开口。在珠孔的对面有一个称为**合点**的区域，它是胚珠的基部。

珠被中有一系列细胞，称为**珠心**。珠心细胞含有丰富的储备食物。珠心包含其**卵囊**或**雌配子体**。一个胚珠通常包含一个由大孢子形成的大孢子囊。

**大孢子生成：**由大孢子母细胞形成大孢子的过程称为**大孢子生成**。胚珠是大孢子母细胞（MMC）在珠心部分分化的最常见方式。它是一个具有致密细胞质和明显细胞核的大细胞。大尺寸和显著的细胞核是 MMC 的特征。MMC 经历减数分裂，减数分裂产生 4 个大孢子。

**雌性配子体：**在大多数开花植物中，一个大孢子是**功能性的**，其余三个退化。只有**功能性的大孢子发育成** **雌配子体（胚囊）**。这种由单个大孢子形成胚囊的方法称为**单孢发育**。

让我们更详细地研究胚囊的发育。作为功能性的大孢子，细胞核进行有丝分裂，形成两个核，移向相反的极点，形成一个**双核**胚囊。另外两次有丝分裂核分裂导致形成**四核**胚囊，然后是**八核**胚囊阶段。重要的是要知道，这些有丝分裂是游离核的。也就是说，它们不立即跟着细胞壁的形成。在八核阶段之后，开始形成细胞，并开始形成一个平均的**雌配子体**或**胚囊**。检查胚囊内细胞的排列。六个核被细胞壁包围，并组织成细胞。其余两个核，称为极核，位于大**中央细胞**的卵器下方。

胚囊中存在着清晰的细胞排列模式。三个细胞位于珠孔尖端，构成**卵器**。卵器包含两个助细胞和一个**卵细胞**。助细胞的特征是细胞尖端增厚，称为丝状器。这些在将花粉管引导到助细胞中起着至关重要的作用。三个细胞位于合点边缘，称为**反足细胞**。中央细胞是最大的，如前所述，包含两个极核。因此，一个典型的被子植物胚囊在成熟时，虽然是**八核**的，但却是**七细胞**的。

授粉

在前面的章节中，我们了解到开花植物的雌雄配子体是非运动的，因此必须结合才能受精。

传粉是实现这一目标的方法。花粉粒从花药脱落到雌蕊柱头上的过程称为传粉。开花植物已经进化出多种促进传粉的方法。

双受精

当花粉管进入一个助细胞时，它会将两个雄配子释放到助细胞的细胞质中。雄配子移向卵细胞，然后与细胞核融合，从而完成**接合**。这会导致二倍体细胞——合子的形成。然后，一个雄配子移向中央细胞中的两个核，并与它们融合形成三倍体的初生胚乳核（PEN）。由于这涉及到三个单倍体核的结合，因此称为三核融合。由于在胚囊中发生了两种接合和三核融合，因此该过程称为**双受精**。这种不寻常的事件仅发生在开花植物中。三核融合后形成的中央细胞转化为初生胚乳细胞（PEC），然后发育成胚乳。合子发育成**胚**。

受精后：结构和事件

双受精后，胚胎和胚乳的发育、胚珠（或胚珠）发育成种子（或种子）以及子房发育成果实的过程，统称为受精后过程。

胚乳

胚乳的发育先于胚的发育。初生胚乳细胞经过一系列分裂形成三倍体组织。这种组织中的细胞富含储备食物，用于为发育中的胚提供营养。在典型的胚乳发育过程中，PEN 经过一系列核分裂，导致游离核。这一发育阶段称为游离核胚乳。然后，形成细胞壁，胚乳变为细胞化。在细胞化之前产生的游离核数量各不相同。我们喝的嫩椰子水，也就是你熟悉的，只不过是游离核胚乳（由许多细胞组成），而白色的果肉是细胞化胚乳。

发育中的胚的胚乳可以完全被消耗（例如，豆类、花生、豌豆）后种子成熟，或者可以保留在持久性种子中（例如，椰子和蓖麻），然后在种子萌发过程中被利用。

胚

胚在胚囊的珠孔尖端发育，合子位于此处。大多数合子在产生一定量的胚乳后才会分裂。这是一种有助于确保胚在发育过程中获得营养的适应。虽然种子最初大小不同，但胚的发育阶段（胚胎发生）对于双子叶和单子叶植物是相同的。合子是原胚的来源，然后发育成心形、圆形和成熟的胚。典型的双子叶胚包含一个**胚轴**和**两个子叶**。位于子叶上方的是胚轴的**胚轴**。它以茎或顶芽结束。低于该水平的圆柱形部分是胚轴，它在胚根或根尖的下部结束。它被根冠覆盖。

单子叶胚只有一个子叶。在禾本科中，子叶称为胚盾，位于胚轴的相对侧（侧面）。它的下端是胚轴，包括被一个未分化的鞘包裹的根冠和胚根，称为根鞘。位于胚盾附着点上方的胚轴称为胚上。胚上端是芽，一些叶原基被包含在一个中空的叶状结构中，称为叶鞘。

种子

在被子植物中，这是有性生殖周期的最终结果，通常描述为受精的胚珠。种子在果实内产生。种子通常包括种皮、子叶和胚轴。胚中的子叶是简单的结构，由于储存了食物储备（如豆类），通常体积庞大且厚实。成熟的种子可以是无胚乳的或有胚乳的。无胚乳种子没有残留的胚乳，因为它们在胚发育过程中被消耗（例如，豌豆、花生）。有胚乳种子含有少量胚乳，因为它在发育过程中没有被完全消耗（例如，小麦、玉米或蓖麻）。

有时，某些种子（如黑胡椒或甜菜）中会残留珠心。这种持久的残留珠心可以在周果皮中找到。胚珠的珠被变成坚韧的种皮。珠孔是种皮内的一个小孔。这有助于在种子萌发过程中水分和氧气进入种子。当种子成熟时，其含水量降低，种子变干（含水量 10-15%）。胚的代谢活动总体上减弱。胚可能会进入一种称为休眠的无活性状态。如果存在有利条件（充足的湿度、氧气水平和适宜的温度），胚就会开始生长。当胚珠发育并变成种子时，胚会转化为果实，即胚珠转化为种子、子房转化为果实的过程同时发生。子房的壁转化为果实的壁，称为**果皮**。

果实可以是软的，如芒果、番石榴、橙子等。或者它们可以是干的，如芥末、花生等。许多果实已经发展出传播种子的机制。请记住你在上一节课中学到的不同类型的果实及其传播机制。当果实从所有植物的子房中出现时，其他开花部分开始退化并消失，然而，在某些物种中，如苹果、草莓、腰果等。花托有助于果实的形成。这些果实被称为假果。它们主要由子房产生，被称为真果。在大多数物种中，果实是受精的结果。然而，有些物种的果实在没有受精的情况下生长。它们被称为**单性结实果**。香蕉就是一个例子。单性结实可以通过使用生长激素来刺激。这种果实是无籽的。种子比被子植物有许多优势。首先，受精和传粉等生殖过程不依赖于水的存在。种子生产更稳定。其次，种子在适应新栖息地和帮助物种方面拥有更好的策略。

以扩展到新的区域。由于它们有足够的食物储备，幼苗在能够自给自足光合作用之前就能获得充足的营养。坚韧的种皮保护胚。作为有性生殖的产物，种子会产生新的遗传组合，从而产生不同的变种。种子是我们农业的基础。成熟种子的休眠和脱水对于储存种子至关重要，以便全年食用并增加下一年的产量。这段时间也变化很大。对于少数物种，种子在几个月内就会死亡。来自各种物种的种子可以保存数年。某些种子可以活几百年。有大量关于极古老但仍然存活的种子的证据。最古老的是在北极苔原发现的鲁冰花（Lupinus arcticus）。据估计，种子休眠 10000 年后发芽并开花。最近的证据是在考古发掘中发现的 2000 年前仍然存活的椰枣（Phoenix Dactylifera）种子，是在赫罗德王宫附近死海附近发现的。

无融合生殖和多胚现象

虽然种子通常是有性生殖的产物，但一些花，如菊科和禾本科的某些种类，已经发展出一种独特的生产受精种子的方法，称为**无融合生殖**。无融合生殖是一种模拟有性生殖的繁殖方式。无融合生殖种子的发育方式多种多样。在某些物种中，二倍体卵在不经过减数分裂的情况下发育，并形成各种变种。胚囊周围的珠心细胞开始分裂，形成胚。在这些物种中，每个胚珠包含多个胚。在没有受精的情况下，一个种子中的单个胚被称为多胚卵。在许多柑橘类和芒果品种中，胚囊周围的一些珠心细胞开始分裂，然后突入胚囊并发育形成胚。在这些物种中，每个胚珠包含许多胚。

一个种子中存在一个以上的胚称为**多胚现象**。各种蔬菜和粮食作物品种的杂交种被广泛种植，杂交种的种植大大提高了生产力。繁殖杂交种的一个问题是杂交种子需要每年生产。如果种植杂交种的种子，后代种子可能会分离并失去其杂交特性。杂交种子的生产成本很高，农民负担不起杂交种子的价格。如果将杂交种培育为无融合生殖植物，杂交种的后代就不会出现性状分离。农民可以继续使用杂交种子每年种植新的作物，而无需每年购买杂交种子。鉴于无融合生殖在杂交种子中的重要性，全球许多实验室都在进行研究，以研究无融合生殖背后的遗传学，并将无融合生殖基因转化到杂交品种中。