海洋雪

引言

海洋雪，常被称为“海洋头皮屑”，是海洋碳循环的重要组成部分。它是从上层水体向海洋深处持续下降的主要是有机颗粒物。这个生物泵在将能量从富含光线的真光层传递到其下方的黑暗无光层中起着至关重要的作用，揭示了其生态意义。

在海洋中，初级生产产生的、在沉入无光层之前未被循环（矿化）的有机物的量被称为输出生产。

由于其在海洋生物泵中的重要性，输出生产通常以碳单位（例如，毫克碳/平方米/天）来衡量。探险家威廉·比比在他从潜水钟中观察到后引入了这个短语。由于它来自富饶的真光层，海洋雪的数量会随着海洋洋流和光合作用活动的季节性变化而波动。这种海洋雪是无光层生物的重要食物来源，特别是那些位于水柱深处的部分。

组合 (Composition)

各种有机成分构成了海洋雪，包括死亡或垂死的海洋生物、原生生物、浮游植物、排泄物、沙子和其他无机颗粒。与自由漂浮的颗粒相比，捕食者更有可能消耗这些聚集的颗粒。自然过程可以产生聚集体，主要来自细菌和浮游植物作为废物排出的物质。海鞘、海樽和翼足类等浮游动物会贡献粘液形成海洋雪。在沉降到海底之前，这些聚集体可能会在水中漂浮数周，并且可以生长到几厘米宽。

海洋雪是深海中层和底栖生态系统的关键能源，在支持这些生态系统中发挥着重要作用。由于阳光无法到达这些深度，海洋雪中的有机物，主要被微生物、浮游动物和其他滤食性生物在沉降的最初 1000 米内消耗，是这些生态系统的生命线。未在较浅区域消耗的少量物质最终成为海底泥泞的“沉积物”的一部分，在那里生物过程会进一步分解它们。

海洋雪团块表现出符合戈德曼“聚集体旋转轮假说”的特征。该假说认为，浮游植物、微生物和细菌附着在这些团块上，并在快速的营养循环中发挥着至关重要的作用。研究表明，浮游植物可以从局部的小型有机物来源吸收营养，例如浮游动物的废物或细菌分解有机物释放的营养。随着这些团块逐渐沉降到海底，生活在其中的微生物会持续呼吸，极大地支持了微生物循环。“聚集体旋转轮假说”本质上描述了海洋雪团块内发生的营养吸收、循环和呼吸的动态过程，有助于能量和营养在海洋生态系统中的高效转移。

聚集体动力学

聚集体来自胶体部分，该部分含有从一纳米到几微米的颗粒。海洋中的这一部分富含捕食者无法获取的有机物。尽管胶体部分的总体质量高于浮游植物和细菌，但由于其颗粒大小，消费者不易获取。聚集是使胶体部分更具生物利用度的关键。

压载效应

快速沉降到海底的聚集体更有可能将碳输送到深海。如果它们在水中停留的时间更长，它们被吃的可能性就越大。“压载效应”是指聚集体（尤其是在尘埃含量高的地区形成的聚集体）密度增加的速度更快，并且在较浅的层中比没有尘埃的聚集体更快的过程。这些富含尘埃的聚集体与输送到下方的颗粒有机碳水平较高有关。然而，当它们因岩石物质而变得过于沉重时，它们在下沉过程中就无法吸收更多的矿物质。这表明在尘埃水平较高的地区，碳向深海的输出主要受进入表层海洋的尘埃量影响，而较深水域中的尘埃颗粒对下沉聚集体没有显著影响。理解“压载效应”对于理解影响海洋碳输送及其在全球碳循环中作用的因素至关重要。

碎片化

当颗粒长到几微米时，它们会聚集细菌，因为有足够的空间供其进食和繁殖。在这个尺寸时，它们可以下沉。它们还具有支持“聚集体旋转轮假说”所需的组成部分。Alldredge 和 Cohen (1987) 提供了这些聚集体中呼吸和光合作用的证据，表明存在自养和异养生物。随着浮游动物的垂直迁移，聚集体的数量增加，而它们的尺寸减小。在浮游动物的胃中发现了聚集体，表明它们的摄食会分解较大的聚集体。

表面凝聚

聚集体还可以由在上升的气泡表面被捕获的胶体形成。例如，Kepkay 等人发现气泡的结合会增加细菌的呼吸，因为它们有更多的食物。

过滤

水中的颗粒和微小生物可能会被缠绕在团块中。海洋雪团块有孔洞，因此一些颗粒仍然可以穿过。

颗粒相关的微生物

浮游原核生物可分为两类：自由生活的和颗粒相关的。后者更难研究，因为海洋雪聚集体的尺寸各不相同。这些聚集体充满了微生物生命，其中海洋细菌最常见，其次是蓝细菌和纳米鞭毛虫。它们的营养含量比周围的海水高千倍，季节性变化，尤其是在夏季，会影响微生物群落。

在真光层中，浮游植物利用阳光将二氧化碳转化为颗粒有机碳。然后，这些碳被海洋微生物、浮游动物及其捕食者加工成有机聚集体，称为海洋雪。这些聚集体沉降到中层和深海带，有助于维持溶解无机碳的垂直梯度。其中一些有机碳会被异养微生物和浮游动物重新转化为 CO2，这进一步突显了海洋雪在碳循环中的复杂作用。

海洋原生生物构成了海洋雪聚集体的大部分生物量，而真菌和网梗菌则在深海带中更为常见。原核生物，特别是细菌，对于分解和循环这些聚集体至关重要，并且聚集体上的微生物群落与周围水中的微生物群落不同。曾一度认为细菌群落会随着聚集体的下沉而改变，但最近的研究表明，这些群落会随着聚集体一起改变，主要由于捕食或碎片化而不是形成新的菌落。

碳循环

深海含有超过 98% 的溶解无机碳，并且具有高的沉积速率，导致颗粒有机碳的输入量很低。微生物在全球碳循环中的作用仍不清楚。研究表明，深海微生物是活跃的，并参与营养循环，包括异养生物和自养生物。深海微生物的碳需求与表层海洋输出的碳之间存在差距。溶解无机碳的固定与表层海洋的异养微生物的固定规模相似。模型数据显示，溶解无机碳的固定速率范围为 1 mmol C m⁻² d⁻¹ 至 2.5 mmol C m⁻² d⁻¹。

微环境

由于大型聚集体变得缺氧，可能会出现厌氧代谢。厌氧代谢通常仅限于能量学上更有利的区域。这些代谢活动被认为在海洋雪聚集体中蓬勃发展，因为那里存在着大量的硝化细菌和硫酸盐还原细菌。Bianchi 等人构建了一个模型，说明了聚集体中存在的不同氧化还原电位。

影响

海洋雪携带的碳由于海洋的温盐环流，可以在深海中保存超过 1000 年。由于海洋环流，这些海洋雪在溶解成无机营养物和二氧化碳后很长一段时间内仍与表层海洋分离。因此，许多旨在增强海洋碳储存的地球工程倡议中的一个主要概念是增加到达深海的海洋雪的数量。通过海洋营养和铁肥化等技术，目标是增加表层海洋的有机物合成，这应该会导致更多的海洋雪沉入深海。然而，这些技术尚未为从系统中有效去除碳提供长期的解决方案。

由于海洋温度升高会促进水柱分层，这是气候变化的症状，因此可能会减少海洋雪的产生。这种分层限制了浮游植物可获得的营养素（如硝酸盐、磷酸盐和硅酸）的供应，可能导致初级生产力降低和海洋雪产量减少。

微生物学家也非常关注与海洋雪相关的微生物群落。根据最近的研究，人们曾认为在海底分离出的细菌将与海洋雪携带的微生物具有共同的基因。如此大区域中未识别的物种可能在寒冷和高压环境中生存，这可能在生物工程和医学中得到应用。

结论

海洋雪通过将有机物从地表输送到深海，为深海生物提供重要的食物来源，并为碳循环做出贡献，在海洋生态系统中发挥着至关重要的作用。其动力学受多种因素影响，包括季节性变化和洋流，这凸显了它在维持海洋环境健康方面的重要性。