主动运输

在细胞生物学中，物质从低浓度向高浓度通过细胞膜的运动称为主动运输。主动运输的运动需要消耗细胞能量。主动运输可分为基于 ATP 的初级主动运输和基于电化学梯度的次级主动运输。人类肠道中葡萄糖的吸收是主动运输的一个简单例子。

主动运输分为

• 初级主动运输
• 次级主动运输

1. 初级主动运输

初级主动运输或直接主动运输利用代谢能将分子跨膜转运。金属离子，例如 Na+、K+、Mg2+ 和 Ca2+，是通过初级主动运输跨细胞膜运输的分子示例。需要离子泵/通道来跨膜并在全身分布带电离子。跨膜 ATP 酶参与这种形式的转运。

钠钾泵是所有动物生命中最基本的初级主动运输形式，负责维持细胞电位。钠钾泵通过将三个 Na+ 离子从细胞中移出并用两个 K+ 离子替换它们来保持膜电位恒定。除此之外，初级主动运输还包括氧化还原能和光能（光）用于跨膜运动。线粒体电子传递链，它利用 NADH 的还原能将质子在浓度梯度上穿过内线粒体膜，是氧化还原能如何用于初级主动运输的一个例子。光合作用是光能主动传递的例子。在光合作用中，蛋白质利用光子能量在膜两侧产生质子梯度，并提供还原力将 NADP 还原为 NADPH。内吞作用、外排作用、钠钾泵是主动运输的一些例子。

主动运输模型

氢离子通过 ATP 水解（从低到高的氢离子浓度）逆电化学梯度进行运输。相反，载体蛋白的磷酸化和氢离子的结合导致氢离子构象（形状）发生变化，从而使其逆电化学梯度移动。一旦磷酸水解，载体就会恢复到其原始形式，释放氢离子。

初级主动转运蛋白类型

1. P-ATP酶：它是一种 ATP 酶，用于泵送钠钾泵、钙泵和质子泵
2. F-ATP酶：存在于线粒体和叶绿体中。
3. V-ATP酶：液泡 ATP 酶与 F-ATP 酶非常相似，负责酸化所有真核细胞内的细胞内区室。
4. ABC（ATP 结合盒）转运蛋白，例如 MDR、CFTR 等

P-、F- 和 V-类仅转运离子，而 ABC 超家族还转运小分子。

以下是一些细胞为维持离子和质膜之间的浓度梯度而产生的能量的大小的例子

• 肾细胞产生的 ATP 能量约有 25% 用于离子运输。
• 60-70% 的电活动神经细胞的能量用于将 Na+ 泵出细胞和 K+ 泵入细胞。

2. 次级主动运输

与初级主动运输相反，次级主动运输利用主动运输产生的电化学梯度能量来跨梯度运输离子或分子。这些梯度中存储的能量用于在次级主动运输中将其他分子逆梯度移动。

在次级主动运输中，钠离子沿其梯度向下移动与通过共同载体蛋白向上运输其他物质相关（协同转运蛋白）。例如，载体蛋白允许钠离子沿其梯度向下流动，同时将葡萄糖分子向上梯度带入细胞。钠梯度为载体蛋白提供能量，驱动葡萄糖分子运动。次级主动运输需要在线粒体中储存高能氢离子，以在植物和动物细胞中产生 ATP。

在次级转运中，两种被转运的分子可以朝同一方向移动（即，都进入细胞）或朝不同方向移动（即，一个进入细胞，一个离开细胞）。当它们朝同一方向移动时，转运它们的蛋白质称为同向转运体；当它们朝相反方向移动时，称为反向转运体。

内吞作用和外排作用是通过次级主动运输将物质通过细胞膜的两种机制。在内吞作用过程中，细胞膜会包裹被运输的分子，形成迁移的囊泡。在某些情况下，酶可以消化通过内吞作用进入细胞的物质。病毒使用另一种形式的大量运输进入细胞。当病毒膜和细胞膜融合时，DNA 会被挤入宿主细胞。

内吞作用的两种类型

• 胞饮作用
• 吞噬作用

胞饮作用和吞噬作用是两种内吞作用。胞饮作用是小肠细胞吸收液滴状颗粒（如脂肪滴）的过程。类似地，吞噬作用是细胞吸收固体颗粒的过程。

外排作用通过融合细胞外膜与囊泡膜来排出物质。外排作用是神经递质在大脑细胞之间传递的过程。

生物学意义

主动运输对于各种生物功能是必需的。它被用于许多生物过程（例如，在叶绿体中产生质子梯度，在线粒体中进行化学合成）。PhABCG1 是一种 ABC 转运蛋白，在植物中参与将挥发性有机化合物跨质膜的主动运输。

这对植物很重要，因为传粉者和种子传播者会被挥发性有机分子吸引。植物通过 ABC 转运蛋白，特别是 NtPDR1，主动转运抗菌代谢物。植物进行主动运输以从土壤中吸收营养物质（如氯和硝酸盐）进入液泡。在人类和动物中，主动运输在各种代谢活动中进行，例如葡萄糖的吸收。

常见误解

协助扩散与主动运输不同。在主动运输和协助扩散中都使用蛋白质来帮助转运。另一方面，主动运输逆浓度梯度起作用，将化学物质从低浓度区域转运到高浓度区域。此外，它们使用的蛋白质是不同的。

载体蛋白不是通道蛋白，并且在主动运输中使用。这些载体蛋白与协助扩散中看到的蛋白不同，因为它们需要 ATP 来改变形状。由于化学物质只能沿着浓度梯度通过通道蛋白，因此它们不用于主动运输。

主动运输与被动运输之间的一些区别

被动运输是细胞用于跨生物膜移动物质的过程之一。这种转运与主动运输不同。在主动运输中，物质逆浓度梯度方向移动。而在被动运输中，物质的移动沿着浓度梯度方向发生。

在主动运输中，离子、葡萄糖和氨基酸等物质在膜内从低浓度到高浓度移动。主动运输是指分子跨膜在浓度梯度下从低浓度区域到高浓度区域的运动。主动运输的运动需要消耗细胞能量。