血液及其组成部分

血液是一种体液，用于哺乳动物和其他动物的循环系统，将营养物质、氧气和代谢废物输送到细胞并从中带走。血液还将废物产品运离细胞。

• 血液由漂浮在血浆中的血细胞组成。血浆占血液液体的 55%，其中大部分是水（按体积计占 92%）。它还包括蛋白质、碳水化合物、矿物质离子、激素、二氧化碳（血浆是排泄物运输的主要介质）和血细胞本身。血浆中的主要蛋白质白蛋白负责控制血液的胶体渗透压。
• 红细胞是脊椎动物血液中最多的细胞。红细胞（通常称为 RBC 或红细胞）、白细胞（白细胞）和血小板构成了大多数血细胞（也称为血小板）。它们含有血红蛋白，一种含铁的蛋白质，通过可逆地与其结合并提高其在血液中的溶解度来加速氧气输送。相反，大部分细胞外二氧化碳运输是以血浆中碳酸氢盐离子的形式发生的。
• 当脊椎动物血液中的血红蛋白充氧时，它是鲜红色的；当不充氧时，它是深红色的。与血红蛋白不同，甲壳类动物和软体动物有时使用血蓝蛋白来输送氧气。昆虫和一些软体动物使用血淋巴（一种不包含在封闭循环系统中的液体）代替血液。
• 大多数昆虫的身体足够小，它们的呼吸系统足以输送氧气。因此，它们的“血液”不含血红蛋白等载氧分子。
• 在有颌脊椎动物中，白细胞构成了适应性免疫系统的很大一部分。白细胞通过成为身体免疫系统的重要组成部分来支持身体抵抗疾病和寄生虫。血小板在血液凝固中的作用至关重要。
• 血细胞是节肢动物免疫系统的一个组成部分，这些节肢动物使用血淋巴。

心脏的搏动使血液通过血管在全身流动。在动物的肺部，氧气通过动脉从我们呼吸的空气输送到身体的不同组织。另一方面，静脉将富含二氧化碳的血液从身体的不同组织输送到体外。

与血液相关的所有术语通常都以“hemo”或“hemato”开头。这些词来源于希腊语“haima”，意思是“血液”。在解剖学和组织学中，由于其起源和结构，血液被视为结缔组织。它含有纤维蛋白原形成分子纤维，其起源于骨骼。

血液组成

如果您进行过血液检查，它很可能从您手臂上的一条小静脉抽取并送到实验室进行评估。某些最受欢迎的血液检查（例如测量血浆中脂肪或葡萄糖水平的检查）可以识别血液中存在的分子类型及其浓度。其他血液检查会检查血液中生成的成分及其数量和类型。

红细胞压积是衡量血样中红细胞（红细胞）比例的一项测量。它是通过在离心机中离心血样来完成的。因此，血液中较轻的部分，即液体血浆，与血液中较密的部分分离。红细胞构成了血样中较重的一部分，在离心过程中会分离出来。它沉降在红细胞压积管的底部。红细胞上方存在一层浅色、薄的剩余血液成分。

这些是血小板和白细胞（白细胞）（血小板）。这个层被称为白细胞层，通常占血样的不到 1%。白细胞层上方的血液成分占样本的大部分，通常是浅的、稻草色的液体。

离心后红细胞的体积也经常使用“红细胞压积”这个词来描述。血液通常有大约 45% 的红细胞，尽管样本可能从 36% 到 50% 不等。男性和女性的红细胞压积读数不同。男性通常为 42-52%（平均 47%），而女性的正常红细胞压积读数范围为 37-47%（平均 41%）。

由于白细胞和血小板的百分比非常小，因此在计算红细胞压积时通常不考虑其他生成的成分。因此，非红细胞的血液部分被称为平均血浆百分比，女性约为 59%（或 100 减去 41），男性约为 53%（或 100 减去 47）。

哺乳动物血液的特征

血液的正常密度为 1060 kg/m3，占成年人体重的 7%，这与纯水的密度 1000 kg/m3 非常相似。典型成年人的血量约为 5 升（11 美制品脱），或 1.3 加仑，由血浆和形成的成分组成。在凝固过程中，血液的各种成分都会参与。红细胞（红细胞）、白细胞（白细胞）和血小板起主要作用。大部分血液由血浆（54.3%）组成，其次是红细胞（这就是血液呈红色的原因），白细胞仅占血液的 0.7%。

血细胞

红细胞

每微升血液中红细胞的浓度

• 男性身体为 470 万至 610 万
• 女性身体为 420 万至 540 万

红细胞含有血红蛋白（使其呈红色！）。通过与血红蛋白结合（一种重要成分）将氧气输送到身体其余部分。区分各种血型的糖蛋白也存在于红细胞上，以及内皮血管细胞和其他细胞。红细胞压积，即红细胞占血液的百分比，通常约为 45%。人体红细胞的总表面积将比身体的外部表面积大 2000 倍。

白细胞

白血病是一种白细胞癌症。白细胞（WBC）通过成为身体免疫系统的重要组成部分，在保护身体免受外来入侵者侵害方面起着重要作用。它们攻击病原体和有伤害意图的非身体来源的微生物。白细胞还杀死/破坏身体的旧细胞或异常细胞，以维持正常功能。白细胞还负责清除废物细胞碎片。

血小板

成年体内存在 20 万至 50 万个血小板。它们也称为血小板，有助于血液凝固。在血小板塞上，凝血级联反应产生的纤维蛋白形成网。

血浆

血液的液体介质，即呈淡黄色、稻草色的血浆，约占血液的 55%。普通人的血浆量为 2.7-3.0 升（2.8-3.2 夸脱）。血浆是一种透明液体，由 92% 的水和 8% 的蛋白质组成。血浆有一种称为血浆蛋白的特定类型蛋白质。还存在其他物质的痕迹。血浆在将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等必需有机分子输送到全身方面很重要。这些物质要么溶解在水性部分，要么由血浆蛋白运输。血浆还将二氧化碳从组织输送到肺部。

白蛋白、凝血因子（有助于凝固）和免疫球蛋白是其他重要成分（抗体）

• 脂蛋白颗粒；
• 其他蛋白质；
• 不同的电解质（主要是钠和氯）

已去除凝血蛋白的血浆称为血清。白蛋白和免疫球蛋白构成了剩余蛋白质的大部分。

血液的 pH 值

血液的 pH 值被控制在一个很小的范围内，即 7.35 至 7.45 之间，使其呈弱碱性（补偿）。细胞外液 pH 值低于 7.35 的血液太酸，而细胞外液 pH 值高于 7.45 的血液太碱。通常，pH 值低于 6.9 会致命。许多稳态机制仔细调节血液 pH、氧分压（pO2）、二氧化碳分压（pCO2）和碳酸氢盐（HCO3）。这些机制主要通过呼吸系统和泌尿系统来控制酸碱平衡和呼吸，也称为补偿。动脉血气分析可测量这些。激素也由血浆携带，在那里它们与不同的组织进行交流。对于不同的血浆电解质，有一个常见的参考范围列表。

尽管在细胞计数、大小、蛋白质结构等方面存在一些物种间的细微差异，但非哺乳动物脊椎动物在许多特征上与哺乳动物的血液相似。然而，非哺乳动物之间存在一些显著的差异

脊椎动物血液的特征

• 非哺乳动物脊椎动物的红细胞呈卵圆形，扁平，并且仍含有细胞核。
• 白细胞的种类和比例差异很大；例如，嗜酸性粒细胞的比例通常高于人类。
• 在其他脊椎动物中，微小有核的梭形细胞（称为血小板）而不是血小板负责血液凝固。

血液的一般特征

当我们想到血液时，首先想到的是它的颜色。最初，当血液吸收氧气时，它的颜色是鲜红色。鲜红色的血液从肺部释放出来，通过身体输送到不同的组织。而富含二氧化碳等废物的血液颜色较深。组织将深红色的血液输送到肺部。这是因为血红蛋白是一种颜料，其色调取决于氧气含量。血液的粘度大约是水的五倍，因此被认为是粘性液体。粘度的强度取决于血液的不同成分，如血浆蛋白。它们会增加血液的稠度并增加流动阻力。

血液的粘度对血压和血流有显著影响。想象一下水和蜂蜜的流动差异。与密度较低的水相比，蜂蜜的流动阻力会更大。血液也是如此。

血液的温度通常约为 38°C（或 100.4°F），略高于平均体温 37°C（或 98.6°F）。即使血管表面相对光滑，血液在移动时也会产生摩擦和阻力。这会导致发热，这就是血液温度略高的原因。

血液的 pH 值通常为 7.4，但在健康人中，它可以变化 7.35 至 7.45。因此，在化学尺度上，血液比 pH 值为 7.0 的纯水略显碱性。血液中存在的许多缓冲剂有助于调节 pH 值。

成年人的体重中，血液占 8%。成年男性平均血量通常为 5-6 升，而女性为 4-5 升。

血浆

血浆的 92% 是水。各种成分，主要是蛋白质，溶解或悬浮在这种水中。虽然其中许多只存在于极少量中，但血浆中溶解了数百种不同的化学物质。

蛋白质约占血浆非水成分的 7%。除了数量少得多的调节蛋白（如酶和激素）外，这些还包括一些血浆蛋白（仅存在于血浆中的蛋白质）。

以下是血浆蛋白的三个主要类别

白蛋白

肝脏产生白蛋白分子、结合蛋白、类固醇激素和脂肪酸转运蛋白。在所有血浆蛋白中，白蛋白最普遍。通常，白蛋白或每分升血液 3.5-5.0 克，约占血浆总蛋白质组成的 54%。记住，脂质是疏水的，但它们通过与白蛋白结合，得以在水性血浆中运输。由于它将水保持在血管内，并通过血管壁将水从组织中吸收到血液循环中，因此白蛋白也是血液渗透压的主要贡献者。这反过来有助于维持血压和血容量。

球蛋白

球蛋白是第二常见的血浆蛋白。球蛋白，或每分升血液 1.0-1.5 克，约占总血浆蛋白体积的 38%。存在三种类型的球蛋白：α、β 和 γ。α 和 β 球蛋白运输维生素（A、D、E 和 K）以及铁、脂质和其他营养物质。它们还有助于维持渗透压。γ 球蛋白，通常称为抗体或免疫球蛋白，是参与免疫的蛋白质。肝脏产生 α 和 β 球蛋白，而免疫球蛋白由称为浆细胞的特化白细胞产生。

纤维蛋白原

纤维蛋白原是血浆蛋白中最不常见的。肝脏也产生白蛋白、α 和 β 球蛋白以及纤维蛋白原。它对于血液凝固是必需的，这一点将在本章后面详细介绍。约占血液 0.2-0.45 克/分升，或占血浆蛋白总体积的 7% 的纤维蛋白原。

其他血浆溶质

除了蛋白质，血浆还包含种类繁多的其他化学物质。其中包括许多溶解气体，如氧气、二氧化碳和氮气；许多有机营养物质，如维生素、脂质、葡萄糖和氨基酸；各种电解质，如钠、钾和钙离子；以及代谢废物。所有这些非蛋白质溶质约占血浆总体积的 1%。

生理学

循环系统

心脏的搏动使血液通过血管在全身流动。在人类中，心脏强有力的左心室将血液泵送到身体外围组织，并通过静脉回流到右心房。

左心室接收血液并重新开始泵送。然后，它进入右心室，通过肺动脉到达肺部，最终通过肺静脉返回左心房。所有身体细胞都通过动脉血液从呼吸中获得氧气。相反，静脉血液将细胞代谢的废物产物二氧化碳输送到肺部以呼出。肺动脉（容纳了体内大部分去氧血）和相应的肺静脉（容纳了氧合血）是该规则的例外。

收缩静脉并迫使血液通过静脉瓣流向右心房的骨骼肌收缩可能会导致回流增加。威廉·哈维在 1628 年明确阐述了血液循环。

在脊椎动物中，骨髓中的造血过程会产生不同的血细胞。这个过程包括红细胞生成，产生红细胞；髓系生成，产生血小板和白细胞。成年体内只有很少的骨骼产生红细胞。其中包括：胸骨、椎体、骨盆骨、上臂和腿骨以及肋骨。但在儿童时期，身体的所有骨骼都可以产生红细胞。

此外，位于纵隔中的胸腺是婴儿时期 T 细胞的重要来源。内分泌腺产生激素。下丘脑控制血液的含水部分，并由肾脏进行监测。同时，肝脏产生血液中大部分含蛋白质的分子，包括凝血蛋白。

肾脏主动将废物分泌到尿液中。肝脏的脾脏和库普弗细胞在约 120 天后在血浆中破坏健康的红细胞。肝脏还排泄一些脂质、氨基酸和蛋白质。

氧气运输

在哺乳动物和其他许多生物中，血红蛋白分子是主要的氧气载体（例外情况见下文）。在正常人在海平面压力下呼吸空气的动脉血样本中，血红蛋白结合了约 98.5% 的氧气。其他血液液体中约有 1.5% 的血红蛋白是物理溶解的，与血红蛋白无关。与仅通过溶解度运输氧气时的整个血液氧气容量（每毫米汞柱氧分压每升血液 0.03 毫升 O2）相比，血红蛋白的氧气结合能力为每克血红蛋白 1.36 至 1.40 毫升 O2（动脉中约 100 毫米汞柱）。

动脉将含氧血从心脏输送到全身，通过小动脉和毛细血管输送到身体，在那里氧气被消耗。然后，小静脉和静脉将去氧血运回心脏，但肺动脉及其相应的静脉除外。

健康成年人在肺部离开时，血红蛋白通常有 98-99% 的氧饱和度，每分钟向身体输送 950-1150 毫升氧气。健康成年人在休息时每分钟消耗约 200-250 毫升氧气，但返回肺部的去氧血仍有约 75-78% 的饱和度。

在这种情况下，尽管呼吸频率和血流量增加以弥补静脉血中氧饱和度的降低（可达经验丰富的运动员的 15% 以下），但动脉血的 O2 饱和度仍可能降至 95% 或以下。

在这种情况下（例如，在麻醉手术中），休息中的个体氧饱和度如此之低被认为处于危险之中。持续的低氧饱和度（低于 90%）是不健康的，低氧饱和度（低于 30%）可能迅速致命。

胎儿合成血红蛋白 F，这是一种与血红蛋白具有更强亲和力的血红蛋白，以便在胎盘氧压显著较低（约成人肺部含氧量的 21%）的情况下进行操作。

二氧化碳运输

CO2 在血液中以三种主要方式运输。（确切的百分比取决于它是动脉血还是静脉血。）大多数（约 70%）通过红细胞中的酶碳酸酐酶，通过反应 CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO 转化为碳酸氢根离子 HCO 3。约 7% 溶解在血浆中，约 23% 以氨基甲酸酯的形式与血红蛋白结合。
红细胞中的主要携氧成分血红蛋白也运输二氧化碳。但与氧气不同，附着在血红蛋白上的 CO2 并没有形成键。它与四条球蛋白链的 N 端基团结合。

Haldane 效应，由于氧气水平升高而降低了血液结合二氧化碳的能力，这对于将二氧化碳从组织转移到肺部至关重要。然而，由于血红蛋白分子的变构效应，CO2 的结合会减少给定氧分压下结合的氧气量。Bohr 效应，通常被称为血红蛋白上的氧气释放，是由 pH 值降低或 CO2 分压升高引起的。

电离氢的运输

当部分氧合血红蛋白失去氧气时，会形成去氧合血红蛋白。由于去氧合血红蛋白对氢的亲和力远高于氧合血红蛋白，因此它结合了大多数氢离子。

淋巴结系统

在哺乳动物中，血液和淋巴（通过毛细血管超滤在组织中从血液中不断生成）保持平衡。小淋巴管收集淋巴并将其输送到胸导管，胸导管开口于左锁骨下静脉，在那里它重新加入体循环。

体温调节

热量通过血液循环在身体中输送，而这种流量的变化对于体温调节至关重要。皮肤变暖是流向表面的血流量增加的结果，这可能发生在炎热天气或剧烈活动期间。这会加速热量散失。相反，当外部温度低时，流向四肢和皮肤表面的血流量会减少，以尽量减少热量散失，并优先泵送到身体主要器官。

血流量

不同器官的血流量差异很大。肝脏的血流量最大，平均为 1350 毫升/分钟。肾脏的血流量分别为 1100 毫升/分钟和 700 毫升/分钟，位居第二，而大脑位居第三。

就每 100 克组织的相对血流量而言，肾脏、肾上腺和甲状腺分别是第一、第二和第三大供应组织。

液压过程

阴茎和阴蒂的勃起组织是两个专门的组织示例，其中可以通过限制血流量来产生充血和勃起。在跳蛛中，血液在压力下泵入腿部，导致腿部伸直，从而无需发达的肌肉即可强力跳跃。这是液压功能的例子。

无脊椎动物的血液

在昆虫中，血液（更准确地称为血淋巴）不输送氧气。（气孔允许空气中的氧气直接扩散到组织中。）在开放系统中，昆虫血液将营养物质输送到组织并清除废物。

其他无脊椎动物使用呼吸蛋白来提高其输送氧气的能力。自然界中最常见的呼吸蛋白是血红蛋白。甲壳类动物和软体动物拥有蓝色的血蓝蛋白，其中还含有铜。人们认为被囊动物（海鞘）使用含钒的钒蛋白作为呼吸色素（鲜绿色、蓝色或橙色）。

这些载氧蛋白通常在许多无脊椎动物的血液中自由溶解，但在脊椎动物中，它们存在于特殊的红细胞中。这使得呼吸色素浓度更高，而不会增加血液粘度或损害肾脏等血液过滤器官。

巨型管虫凭借其独特的血红蛋白，能够在令人惊叹的环境中生存。此外，这些血红蛋白还含有对其他动物有害的硫化物。