担子菌、担子器和担子孢子

担子菌门（Basidiomycota）是指真菌王国中双核亚界（也称为高等真菌）的两个主要分支之一，另一个是子囊菌门（Ascomycota）。因此，担子菌（Basidiomycetes）就是其中的成员。

担子菌具有独特的棒状子实体，这些是这些真菌的繁殖结构。这些繁殖结构称为担子器（basidia），单数形式为担子器（basidium）。如果我们用光学显微镜观察担子菌，这些担子器会以清晰的结构呈现。

这些担子器是所有担子菌物种中最主要的繁殖器官。这种真菌最常见的例子是蘑菇。它们可能是带毒的或可食用的。它们通常生长在潮湿温暖的地方，附着在树皮或土地上。蘑菇很容易在市场上买到，也可能在你家的草坪上生长。

担子菌的子实体会在草地上形成一个环，通常被称为“仙女环”。最著名的仙女环真菌的学名是Marasmius oreades。这种真菌的菌体（菌丝体）位于地下，呈圆形生长。

菌丝体的作用是在真菌生长时从土壤中吸收氮。这导致菌丝体从中心向各个方向扩散，从而形成仙女环。在有足够氮维持生长的地方，就会形成一个子实体组成的仙女环。生长在土壤外的蘑菇体具有伞状结构。这个伞盖的下方有菌褶；因此，这种产生蘑菇的真菌也称为菌褶真菌。这些“菌褶”是压缩的菌丝，上面带有担子器。附着在树木树皮上的层状真菌，像小架子一样，也属于此类。

担子菌门（Basidiomycota）还包括主要的植物病原体——锈菌（rusts）和黑粉菌（smuts），以及毒蘑菇（toadstools）。担子菌门（Phylum Basidiomycota）包含大多数可食用的真菌，但某些担子菌会释放致命的毒素。例如，新型隐球菌（Cryptococcus neoformans）会导致严重的呼吸道疾病。

在担子菌的生命周期中，存在无性和有性繁殖。其他真菌在其生命的大部分时间里处于单倍体阶段。但担子菌是一个进化的类群，可以产生单倍体和双核体菌丝。 （严格来说，双核体阶段并非二倍体，因为核在孢子生成之前很久才融合。）

在担子菌中，有性孢子比无性孢子更丰富。担孢子（Basidiospores）是在棒状的担子器中发育的有性孢子。两个不同交配型的核在担子器中结合（核配），产生一个二倍体合子，然后进行减数分裂。单倍体核会进入附着在担子器上的四个隔室，在那里成熟为担孢子。

每个担孢子萌发并产生单倍体的单核菌丝。由此产生的菌丝体被称为初生菌丝体（main mycelium）。

来自不同交配型的菌丝体可以融合形成次生菌丝体，其中包含来自两个交配型的单倍体核。这个双核体阶段在担子菌的生命周期中占主导地位。因此，该菌丝体中的每个细胞都含有两个单倍体核，这些核直到形成担子器时才会融合。正是次生菌丝体负责产生担子果（basidiocarp）。担子果是一种子实体，以蘑菇的形式从地下长出。生长着的担子器位于担子果伞盖下方的菌褶上。

担子果

在真菌中，孢子负责产生菌体。孢子在巨大的孢子囊（子实体）内产生。孢子通过有性繁殖在孢子囊内产生，孢子囊生长在称为担子器的棒状结构表面。子实体称为担子果。在担子菌门（Phylum Basidiomycota）中，除了黑粉菌和锈菌，所有成员都产生担子果。

最大的担子果包括巨大的马勃菌（Calvatia gigantea），其直径可达1.6米（5.25英尺），宽度1.35米，高度24厘米（9.5英寸），以及栓孔层状菌（Polyporus squamosus），其直径可达2米。类似酵母的Sporobolomyces的单细胞是最微小的。

成熟的减数孢子囊（担子器）结构在进化上具有保守性，因此，主要类群之间的形态相似性反映了这些类群之间不同程度的关联。担子器是核配和减数分裂发生以及减数孢子（担孢子）形成的地方。由于担子菌子实体化石很少或难以解释，比较形态学研究似乎是研究担子菌亚门（Basidiomycotina）内进化的唯一可行途径。

担子菌亚门（Basidiomycotina）的两个主要类群是异担子菌纲（Heterobasidiomycetes）和同担子菌纲（Homobasidiomycetes）。异担子菌纲（Heterobasidiomycetes）是指产生能够生成次生孢子和/或类酵母细胞的担孢子的生物。同担子菌纲（Homobasidiomycetes）是指不能生成次生孢子和/或类酵母细胞的类群。

担子器

担子器是一种棒状结构，具有2-4个担孢子的顶生小柄（sterigmata）。它通常是完整的，但耳状菌目（Auriculariales）和裸盘菌目（Platygloeales）的担子器会纵向分裂。

由次生菌丝体发育而来的是三级菌丝体，称为菌褶层（hymenophore）。在菌褶层上会产生小的子实体（孢子生成结构）。次生菌丝体高度盘绕，导致三级菌丝体的形成。它是一个双核体，而担子菌最显著的特征之一就是担子器。

一个担子器通常产生四个称为担孢子的有性孢子。然而，这个数量可以从两个到八个不等。在典型的担子器中，每个担孢子都附着在一个细长的尖端上，这个尖端称为小柄（sterigma，复数：sterigmata），并在成熟时被剧烈释放。

“Basidium”一词意为“小基座”，指的是担子器支撑孢子的方式。然而，其他科学家认为这种结构更像一个俱乐部。未成熟的担子器称为“basidiole”。

组织

大多数担子菌具有单细胞担子器（holobasidia）。然而，其他类群包含多细胞担子器（a phragmobasidia）。

分隔担子器

分隔担子器（Phragmobasidium）是指在减数分裂后被分隔成不同细胞的担子器，例如在耳状菌目（Auriculariales）和裸盘菌目（Platygloeales）中。减数分裂发生的区域（metabasidium）在横截面中显示为四个细胞。

小柄（复数：小柄）

小柄（Sterigmata）是从担子器顶端伸出的突起，上面附着有担孢子。在某些担子菌中，如耳状菌目（Auriculariales）和裸盘菌目（Platygloeales），担子器不是球形的，而是细长的。每个担子器有四个从小柄表面长出的小柄。

囊状体

囊状体（Cystidia）是某些伞菌目（Agaricales）和腹菌目（Atheliales）中的无菌结构，延伸到子实层（hymenium）之外，有时在其顶端周围覆盖有草酸钙晶体。在伞菌目（Agaricales）中，可以在担子果的不同区域找到不同形态的囊状体。

担子器的减数分裂

减数分裂的主要目的是染色体物质的还原和重组。遗传学研究表明，这些过程在高等真菌中以一种相当典型的方式发生。高等真菌的核分裂在几个方面与高等植物中更广为人知的核分裂不同。

由于分裂纺锤体的方向一致，同担子菌纲（Homobasidiomycetes）的减数分裂担子器是研究核分裂的理想对象。与子囊菌（ascomycetes）相比，担子菌的核分裂在后期和末期具有极间隙或窗孔。

子实体形成早期事件的生化和遗传学研究

高等担子菌的子实体发育需要表达多种对形态发生过程至关重要的结构基因和调控基因。在某些环境条件下，遗传因素可能会触发启动子实形成所需的初始响应。

不亲和因子（incompatibility factors）已被深入研究，因为已证明它们控制着双核化（dikaryotization），而双核化是正常生长过程中子实形成所必需的。子实形成并不局限于双核菌丝；在特定情况下，如年龄、损伤或某些化学物质的影响，单核菌丝体也能形成子实体。也发现了在单核菌丝体上形成子实体的突变体。研究单核子实体形成有助于在没有不亲和性考虑的情况下，使用一个基本的子实体启动系统进行工作。

菌丝体不同部分之间以及不同菌丝体之间的相互作用对于真菌的形态发生和生长至关重要。研究得更清楚的相互作用是通过释放到基质中的化学物质介导的，并导致有性器官的启动和发育。

与分泌化学物质在形态发生中的重要性证据相比，我们对单个菌丝体或菌丝体联合体不同区域之间的相互作用知之甚少。

担孢子

担孢子（Basidiospores）是由担子菌（Basidiomycete）真菌产生的繁殖孢子，包括蘑菇、层状真菌、锈菌和黑粉菌。担孢子由担子器（basidia）形成，担子器是特殊的真菌细胞，含有通过减数分裂产生的一个单倍体核。每个担子器在附着物上长出四个担孢子，其中两个属于一个菌株，另外两个属于相反的菌株。在一种常见物种的伞盖下方的菌褶中可以看到数百万个担子器。

一些伞菌目（Agaricales）的菌褶蘑菇可以产生数十亿个孢子。估计马勃菌（Calvatia gigantea）可以产生五万亿个担孢子。由于大多数担孢子是被强制释放的，它们被归类为弹射孢子（ballistospores）。这些孢子是真菌通过空气传播的主要方式。孢子在湿度高的时期释放，并在夜间或日出前的大气中达到最高浓度。

当担孢子接触到合适的基质时，它们会萌发，通常是通过产生菌丝。这些菌丝从初始孢子扩散开来，形成一个不断扩大的菌丝体圆圈。真菌菌落的圆形解释了仙女环的生长方式，以及导致癣的皮肤感染真菌引起的圆形病灶。一些担孢子通过产生微小孢子而不是菌丝来繁殖。

担孢子在每个担子器细胞的小柄上发育。成熟时，孢子从从小柄上释放几毫米。担孢子长7.6微米，透明，卵形。一旦它们获得足够的水分，它们会在20到25分钟内完全发育并被释放。但有些厚膜孢子（teliospores）可能需要更长时间才能萌发。它们有时需要3到6天或更长时间才能萌发。交替浸泡、干燥、冷冻和解冻可能有助于厚膜孢子的萌发。

担孢子通过风传播到中间寄主——小檗属（Berberis）和十大功劳属（Mahonia）的物种，但很少在距离源头180至270米以外的地方引起感染。在最佳条件下，担孢子的生命周期很短，仅持续几个小时。在担孢子萌发过程中，会形成一个带有附着器的萌发管。由此，一个侵染钉直接穿透表皮细胞。已知该真菌主要侵染叶子的顶部表面。植物的其他部分，如浆果和茎，也会受到一些感染。

在叶芽开放约2到2.5周后，易感品种的叶子通常会表现出抵抗穿透的抗性。

担孢子的结构和形状

担孢子的特征是其表面有一个附着柄（称为脐附器）。孢子在这一点上连接到担子器。脐附器在一些担子菌中存在，而在其他担子菌中则不存在。

担孢子通常是单细胞的（无隔膜），可以是球形、卵形、长圆形、椭圆形或圆柱形。脐附器在某些担孢子中很突出，而在其他担孢子中则不明显。一些担孢子还有一个顶生萌发孔，负责孢子不对称的形状。孢子的表面可能是光滑的，也可能带有装饰。

许多孢子具有明显的印迹，这是孢子印。但也有一些罕见的例子，孢子的颜色是由于其细胞质。例如，细胞质导致孢子印的例子是Clavaria helicoids。

担子器和担孢子发育的超微结构和细胞化学

尽管担子器自19世纪初以来就被确定为一种独特的生殖细胞形式，但直到最近，对其发育过程中的细胞质过程的关注却很少。Corner（1948）对担子器生长非核特征的广泛光镜描述，为未来的研究提供了一个关键的动力和一个理论框架。担子器超微结构的研究始于20世纪60年代。

大部分这项研究集中在同担子器（holobasidium）上。然而，只有伞菌目（Agaricales）和伞形目（Aphyllophorales）得到了彻底的研究。即使在可能研究最深入的Coprinus属中，同担子器的细胞质发育过程也尚未完全理解。尽管近年来关于分隔担子器（phragmobasidial）超微结构的文章显著增加，但对其细胞质过程的全面解释仍然缺失。

担孢子释放机制

大多数担子菌的担孢子是弹射孢子（ballistospores），它们被剧烈释放。推进力由孢子重心快速变化产生。强制释放的主要因素是Buller's drop（布勒滴）、孢子附着于小柄以及担孢子表面存在吸湿区域。

Buller's drop是一个累积在孢子脐附器或近端区域的液体液滴。孢子通过一个偏置的附着点连接到小柄的尖端。只有当足够的水蒸气在孢子上形成时，才能发生担孢子释放。

当担孢子成熟时，细胞壁中的糖开始作为空气中水蒸气的凝结中心。需要两个独立的凝结区域。Buller's drop聚集在孢子尖端（hilum）的尖端，靠近支撑它的担子器，形成一个大的、近乎球形的水滴。

同时，在孢子的腹面形成一层薄薄的凝结层。当这两个水体碰撞时，表面张力释放和质心突然变化导致担孢子被释放。孢子的初始加速度预计会超过10,000 g。

孢子释放

有些担子菌无法弹出其担孢子，但它们继续产生孢子。在这些类别中，孢子传播通过不同的释放机制发生。

例如：

• 昆虫媒介对于传播鳞伞目（Phallales，即臭角菌）的成员至关重要。
• 当担子果受到干扰时，例如，马勃菌（Lycoperdales）和地菇科（Sclerodermataceae）的干燥孢子会被传播。
• 鸟巢菌科（Nidulariales）的物种使用“溅杯机制”（splash cup mechanism）。

在这些情况下，担孢子通常缺少脐附器，也没有强制释放。每种情况都表明担子菌的强制释放机制发生了独特的进化丧失。