新达尔文主义

新达尔文主义，通常被称为当代进化综合，是指将数学群体遗传学、格雷戈·孟德尔的遗传学理论作为生物遗传的基础，以及查尔斯·达尔文的自然选择进化理论相结合的术语。尽管这并非“新达尔文主义”的最初含义，但自 20 世纪 30 年代综合以来，该词在流行和科学上的解释都是如此。“新达尔文主义综合”、“进化综合”和“当代综合”是与“新达尔文主义”互换使用的其他术语。

新达尔文主义的兴起是自达尔文时代以来进化生物学最重要的普遍进展之一。根据 Bowler (1988) 的说法，“某种意义上，现代综合理论的出现可以看作是达尔文主义的第一次真正胜利。”

新达尔文主义建立了两个重要发现之间的联系：进化的过程（自然选择）和进化的单元（基因）。古典达尔文主义与新发现的孟德尔遗传学相结合，以等位基因频率的变化来重新构建达尔文的理论。因此，新达尔文主义结合了两个截然不同且历史上分离的研究传统：实验遗传学家和达尔文主义自然主义者。这种融合大约发生在 1936 年至 1947 年之间。

尽管现代综合仍然是进化生物学的主导范式，但近年来进化理论的重大进展既对它提出了质疑，也对其进行了拓展。一些受到争议的观点包括渐进主义、物种形成、自然选择以及从微观进化趋势推断宏观进化模式。

托马斯·亨特·摩尔根、罗纳德·费舍尔、西奥多西乌斯·多布然斯基、J. B. S. 霍尔丹、塞沃尔·赖特、威廉·D. 汉密尔顿、西里尔·达林顿、谢尔盖·切特维里科夫、E. B. 福特、朱利安·赫胥黎、恩斯特·迈尔、乔治·盖洛德·辛普森和 G. Ledyard Stebbins 是现代综合发展中有影响的人物。

新达尔文主义一词的起源

“新达尔文主义”一词在过去与现在的含义截然不同。在达尔文的生命中以及直到 19 世纪末，“达尔文主义”一词被用来指代各种观点，包括不同的社会意识形态。其中一些观点与自然选择无关。

获得性状遗传（拉马克主义）的支持者和自然选择专一性的支持者在 19 世纪末的进化理论中进行了一场最激烈的争论。阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士和奥古斯特·魏斯曼是后一运动中的杰出人物。（达尔文本人更加多元化，因为他将学习性状的遗传纳入了他的理论。）

“新达尔文主义”一词最早于 1896 年由乔治·约翰·罗马内斯使用，指的是奥古斯特·魏斯曼所提倡的达尔文主义。根据魏斯曼的说法，遗传物质——他称之为种质——完全独立于生物体的生长而存在。他拒绝了获得性状可以遗传的观点，并坚持认为自然选择是推动进化的唯一过程。这一定义了新达尔文主义，而魏斯曼成为主要的“新达尔文主义者”。（作为替代，跳跃主义（通过“跳跃”或突变进化）、直向进化（“渐进式”进化）和新拉马克主义的变体也被探索过；大多数生物学家认为这是一种极端观点。）

在新达尔文主义在科学界并非是一个很受欢迎的词。直到 20 世纪 30 年代当代进化综合的发展，以及该名称成为综合的同义词时，它才变得流行。从目前的用法来看，它与之前的用法并非“血缘相连”（Gould, 2002）。

新达尔文主义的原始用法

达尔文于 1859 年出版的自然选择进化论提供了一种选择机制，但没有提供性状传递机制。拉马克主义仍然是这一点的热门选择。拉马克关于获得性状遗传的理论，达尔文曾接受并随后在他的遗传学著作中发展，受到了奥古斯特·魏斯曼和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的挑战。魏斯曼的种质假说构成了完全拒绝拉马克主义的基础。魏斯曼发现，在发育早期，体细胞会生成除种质细胞或配子（如动物的精子和卵子）之外的其他身体组织。他声称，由于他无法感知两者之间任何明显的沟通途径，因此获得性状的传递是不可能的；这一结论现在被称为魏斯曼屏障。

尽管如此，乔治·罗马内斯常因在科学领域创造这个词而被认为是功臣。通过将自然选择与魏斯曼的种质理论相结合——该理论认为进化仅由自然选择引起，而不是通过使用或滥用引起的获得性状的遗传——罗马内斯用这个词来指代“不含拉马克主义的达尔文主义”。

当进化生物学的现代综合在 1918 年至 1947 年之间出现时，“新达尔文主义”开始被用来描述现代进化理论。

新达尔文主义的特征

• 突变是遗传变异的来源，但它对进化速率的影响相对较小，因为它对基因频率的影响很小。
• 由于早期的突变在种群中产生了足够的遗传变异，使其易于受到自然选择的影响，因此不能完全忽略突变。
• 自然选择和环境条件导致进化。由于先前的突变已经产生了大量的潜在遗传变异，因此种群可以在不需要新突变的情况下适应环境变化。
• 自然选择借助突变带来的变异产生新的创造性特征。

新达尔文主义认为，种群的许多遗传变异可能有助于个体适应其周围环境，或产生支持这种适应的新表型特征。遗传变异源于过去发生的几种突变，可能导致性状的变化，例如重组率和突变率。

细菌和昆虫的抗药性是证明新达尔文主义理论可信度的绝佳例子之一。尽管过去广泛使用了许多非常有效的杀虫剂和药物，但细菌和昆虫最终还是对包括青霉素在内的药物产生了抗药性。它们之所以具有抗药性，是因为在某个时候，种群突变设法保留了抗药性基因，即使这些基因很少见。自然选择随后将这些基因传递给种群后代中的后代。抗生素和杀虫剂进一步选择了抗药性菌株，同时消灭了种群中非抗药性的菌株。

对新达尔文主义的挑战

尽管现代综合自 20 世纪中叶以来一直是进化生物学的主导范式，但进化理论中的一些进展已经对其提出了质疑，甚至对其进行了拓展。更具体地说，对渐进主义、物种形成和自然选择的传统新达尔文主义理论，以及从微观进化事实推断宏观进化趋势的有效性，都受到了批评。

变化的中断模型是挑战现代综合渐进主义假设的理论之一。经典渐进主义理论认为，进化是通过数百万年微小变化的缓慢积累来实现的，而新的主要设计则需要数百万年，这一理论受到了中断平衡理论以及通过“快速转变”产生主要新设计的模型的质疑。

中断物种形成和不需要地理隔离的物种形成模型，拓展了物种形成是由于渐进的种群分化和地理隔离的基本假设。当存在中断物种形成的两种情况时，例如多倍体（染色体数量超过正常的二倍体数量）和染色体物种形成（由于基因事故导致染色体发生大变化），生殖隔离可以迅速发生，而与地理隔离无关，并且没有自然选择作为创造性因素（尽管它可能有助于后期的适应）。存在三种物种形成方式，其中种群可以在没有地理隔离的情况下分裂成两个物种：同域物种形成、梯度物种形成和区域效应物种形成。

个体级别以下和以上发生的选择的概念，以及中性主义理论，正在挑战自然选择是进化驱动力并且作用于种群中个体的传统观点。理查德·道金斯认为基因是唯一真正的选择单位。然而，其他进化论者认为，自然选择也可能作用于生物群体，例如物种选择（Gould, 2002）。中性主义假说认为，大多数突变基因在物种中被被动固定，尽管它们是选择中性的或不受自然选择影响，因为它们在个体生存和繁殖方面功能相似。因此，如果进化包含等位基因频率的变化，那么大部分进化变化和物种内的多样性是由于基因漂移而不是自然选择（Kimura, 1979）。

关于从微观进化原因推断宏观进化变化是否有意义，也存在争论。更多请参阅宏观进化。

根据一些科学家和进化史学家，上述挑战对新达尔文主义构成了严峻的考验，使他们得出结论：“不再普遍支持综合理论”（Bowler, 1988），或者该理论在其核心前提上已经失败，因此，“如果迈尔对综合理论的描述是准确的，那么该理论作为一项普遍命题，尽管在教科书中很普遍，但实际上已经失效”（Gould 1980, 1982）。然而，一些人认为可能被包含在更大、更具多元化的当代综合中的观点对现代综合构成了危险，而另一些人则不这么认为（Gould, 2002）。