生长素

生长素的发现是植物激素研究的开端。它们的名字来源于希腊语 v (auxein)，意思是“生长/增加”。生长素在植物的各个部位都能找到，尽管含量不同。由于每个部位的浓度包含重要的发育信息，因此它受到代谢和运输的严格调控。因此，生长素会在植物器官中产生生长素强度最大值和最小值形成的“模式”，这些模式会调控单个细胞的发育，并最终调控整个植物的发育。

生长素在植物体内动态且响应环境变化的分布结构是植物生长、环境响应，特别是植物器官（如叶子或花）发育的关键组成部分。这是通过所谓的极性生长素运输来实现的，这是一种高度复杂且协调一致的生长素分子在植物体内从细胞到细胞的主动移动。因此，植物可以在没有神经系统的帮助下（整体上）对环境条件做出反应并进行调整。生长素通常与其他植物激素协同作用，或与之冲突。例如，某些植物组织中生长素与细胞分裂素的比例决定了根芽或芽的形成。

什么是生长素？

生长素是一系列天然存在或人工合成的植物激素。它们在植物生长调控中起着至关重要的作用。生长素最早在人类尿液中被发现。生长素一词的意思是“扩大”或“增加”。细胞分裂、分化和伸长都受它们诱导。生长素可以被定义为一组以与IAA相同的方式影响植物生长的化学物质。其他天然生长素已在植物中发现，包括4-Cl-IAA 和 PAA，而一些合成化学物质，例如NAA 或 2,4-D，具有类似IAA的功能，并广泛应用于园艺、农业和研究中。

历史

研究最多的生长素IAA，是在20世纪初由化学家在玉米中发现的，但其普遍性已经怀疑了几十年。在金丝雀草的叶鞘中，查尔斯·达尔文观察到了向光性运动（植物弯向光源）。他发现，在鞘的尖端附近，有一种影响物导致了向光弯曲。

后来，在燕麦鞘中引起向光性运动的化学物质被分离出来，并由弗里茨·文特命名为“生长素”。肯尼斯·西曼精炼并破译了IAA（吲哚乙酸）等主要生长素的结构。这些早期发现激发了一个充满活力的积极研究领域的发展，该领域在近几十年里取得了显著的成果。

生长素调控着决定植物形态的分生组织的细胞生长，并似乎影响植物几乎所有的发育阶段，从早期胚胎发生到果实成熟。当前研究的目标是弄清楚这样一个微小的分子是如何无处不在，同时又具有依赖于环境的功能的。

生长素的类型

天然生长素：吲哚-3-乙酸 (IAA)，吲哚丁酸 (IBA)。

人工合成生长素：2,4-二氯苯氧基乙酸 (2,4-D)，萘乙酸 (NAA)

激素活性

生长素在所有阶段都促进植物发育，从分子水平到器官水平，最终到整个植物。

分子机制

当生长素与植物细胞相互作用时，它会导致基因表达模式发生显著变化，许多基因被上调或下调。发生这种情况的具体方法仍在研究中，但至少已确定两种生长素信号传导途径。

看法

TIR1/AFB 类 F-box 蛋白是最被广泛研究的生长素受体。F-box 蛋白利用泛素降解途径将其他蛋白质拉入降解。当 TIR1/AFB 蛋白与生长素结合时，生长素充当“分子胶”，使它们能够结合到目标上。

ABP1 是另一种生长素结合蛋白，现在被普遍接受为生长素受体（位于质外体）。然而，它被认为其作用比 TIR1/AFB 信号传导途径小得多，并且对其信号传导知之甚少。

Aux/IAA 和 ARF 信号模块

生长素信号传导- 当没有生长素时，Aux/IAA 结合 ARF 并降低其转录活性。当存在生长素时，它会在 TIR1 和 Aux/IAA 之间产生“分子胶”，导致这些抑制剂降解。因此，ARF 可以自由地结合到 DNA 上并产生转录变化。

生长素响应因子 (ARF) 是一类在生长素信号传导中发挥作用的调节因子。在没有生长素的情况下，ARF 结合一类称为 Aux/IAA 的抑制剂。Aux/IAA 抑制 ARF 提高基因转录的能力。此外，Aux/IAA 结合 ARF，使其与生长素调控基因的调节剂相互作用。当 Aux/IAA 结合到这些启动子时，它通过寻求其他因子的帮助来改变 DNA 结构，从而抑制基因表达。

生长素结合到TIR1/AFB，使它们能够结合到Aux/IAA。当被 TIR1/AFB 结合时，Aux/IAA 会被指示降解。当 Aux/IAA 降解时，ARF 蛋白被释放，从而允许它们刺激或抑制它们所连接的基因。

生长素反应的惊人多样性被认为是由大量的Aux/IAA 和 ARF 结合组合引起的，以及它们在不同细胞类型和发育阶段的分布差异。

在细胞层面

生长素在细胞水平上对细胞生长至关重要，影响细胞分裂和细胞生长。生长素浓度与其它局部因素一起，在细胞分化和命运决定中起作用。

根据组织的具体情况，生长素可以促进轴向伸长（如茎），弯曲能力（如根膨胀），或等径膨胀（如果实生长）。在某些情况下（叶鞘生长），生长素促进的细胞扩张发生在没有细胞分裂的情况下。在另一些情况下（根起始、果实生长），生长素促进的细胞分裂和细胞生长可能发生在同一组织内紧密连续地发生。在活体植物中，生长素和其他植物激素几乎总是协同作用来影响植物的发育模式。

器官模式

植物组织通过植物细胞的生长和分裂而生长，而特定的组织生长有助于植物器官的进化。

不均匀分布的生长会导致器官弯曲、转动和定向——例如，茎向光源旋转（向光性），根响应重力发育（向重力性），以及其他向性运动出现，因为器官的一侧细胞比另一侧细胞生长得更快。因此，仔细评估不同细胞之间的生长素分布对植物的整体生长和组织至关重要。

植物的组织

生长素对于植物的健康建立至关重要，因为它们有助于器官的成形。如果不存在激素调控和组织，植物只会增殖相似的细胞团。生长素的分布始于植物胚胎，在那里定向的生长素分布促进了主要生长极的后续发育，从而形成了未来的器官芽。它还有助于新兴器官（如根、子叶和叶子）的适当发育，并在它们之间传递长距离信号，从而增强了植物的整体结构。在植物的整个生命周期中，生长素有助于维持生长极性，并使植物能够“识别”其分枝（或任何器官）的连接位置。

生长素的作用机制

• 生长素主要在茎、嫩叶和种子的分生组织细胞中产生。
• 生长素的移动是双向或极性的，从其产生地点向下移动。
• 植物激素通过信号转导起作用，引发多种细胞反应。
• 生长素与酶联受体结合，促进反应催化。
• 当生长素结合到受体上时，它会诱导特定基因（生长素响应基因）的抑制剂与泛素结合，最终导致抑制剂蛋白降解和基因转录。