原核细胞定义

原核细胞缺少细胞核和其他膜结合的细胞器。原核生物是单细胞生物，包括细菌和古菌。原核细胞的遗传物质包含在位于细胞拟核区的单个环状染色体中。原核细胞有细胞膜、细胞质、核糖体和提供直接支持与保护的细胞壁。某些原核细胞还可能含有用于运动的鞭毛和用于附着表面的菌毛。

“原核生物”（Prokaryote）一词源于希腊语（pro，意为“之前”）和（karyon，意为“坚果”或“核”）。在爱德华·查顿（Édouard Chatton）的双域系统中，原核生物被归入原核生物界（Prokaryota）。然而，在三域系统中，根据分子分析，原核生物被分为两个类别：细菌（以前称为真细菌）和古菌（以前称为古细菌）。真核生物（Eukaryota）是第三个域，包含有细胞核的生物。人们认为，在生物进化过程中，原核生物出现在真核生物之前。

除了没有细胞核外，原核生物还缺少线粒体或构成真核细胞特征的大多数其他膜结合细胞器。过去人们认为，原核细胞质内的细胞成分除了外部的细胞膜外都是未被包裹的；但是，现在已经发现了细菌微区室，被认为是包裹在蛋白质外壳中的基本细胞器，以及其他原核细胞器。某些原核生物，如蓝藻，虽然是单细胞的，但可以形成巨大的菌落。有些在其生命周期中有过细胞阶段，如黏菌。原核生物是无性生殖的，不通过配子繁殖；但可能会发生水平基因转移。

分子研究为生命三域的演化和相互关系提供了见解。原核生物和真核生物之间的区别反映了两种截然不同的细胞组织水平的存在；只有真核细胞拥有一个包裹染色体DNA的细胞核以及其他特征性的膜结合细胞器，例如线粒体。极端微生物和产甲烷菌是两种不同类型的原核生物，常见于各种极端环境中。

原核细胞的结构

原核细胞具有围绕中心拟核区组织的简单结构。拟核区是DNA复制和转录的场所，它包含一个单一的环状染色体，该染色体没有被核膜包裹。原核细胞中的DNA被组织成一个称为拟核的紧凑结构，该结构锚定在细胞膜上。

原核细胞的细胞膜是包裹细胞质并将细胞与其环境隔离的脂质双分子层。细胞膜具有选择性通透性，调节物质进出细胞的运动。原核细胞的细胞质包含细胞所有的内部结构和细胞器。它是一种浓稠的溶液，含有各种大分子，包括蛋白质、核酸和酶。核糖体是细胞质中最丰富的细胞器，负责蛋白质合成。

原核细胞有一个坚硬的细胞壁，提供直接的支持和保护。细胞壁由一种称为肽聚糖的特殊分子构成，这种分子在真核细胞中不存在。细胞壁还维持细胞的形状，并防止其在高渗透压下破裂。一些原核细胞还有其他外部结构，如鞭毛和菌毛。鞭毛是用于推进的长鞭状结构，而菌毛是用于附着在表面的较短毛发状结构。

原核细胞的代谢途径

原核细胞具有多样的代谢途径，使它们能够从不同的来源获取能量。它们可以分为三大类：光能自养生物、化能自养生物和异养生物。

光能自养生物利用光能从二氧化碳和水中生产有机化合物。它们可以使用叶绿素或细菌叶绿素等色素进行光合作用。最著名的光能自养生物是植物和藻类；但是，许多原核生物，如蓝藻，也利用光合作用。

化能自养生物从氨、亚硝酸盐或硫等无机分子中获取能量。它们也可以使用二氧化碳作为碳源。化能自养生物存在于极端环境中，例如深海热液喷口，那里没有光，有机物稀少。

异养生物从有机分子（如葡萄糖）中获取能量，需要外部碳源。根据能量来源，异养生物可以分为三个子类别：好氧型、厌氧型和兼性厌氧型。

DNA 转移

尽管主要在微生物中进行了研究，但原核细胞间的DNA转移在古菌和细菌中都会发生。在微生物中有三种基因转移的方式。它们是细菌病毒（噬菌体）介导的转导、质粒介导的接合和自然转化。噬菌体对细菌性状的转导似乎是病毒颗粒在细胞内组装过程中的一个罕见意外，而不是宿主细菌的突变。细菌DNA的转移主要受噬菌体性状影响，而非细菌性状。它是一种将质粒副本从一个细菌宿主传播到另一个宿主的变异。在高度集中的大肠杆菌系统中，它受质粒性状的控制。在此过程中，质粒可能会随机整合到宿主细菌染色体中，从而将一部分宿主细菌DNA转移到另一个细菌。当质粒介导宿主细菌DNA的转移（接合）时，细菌转化并不明显。

自然细菌转化涉及DNA通过中间介质从一个细菌转移到另一个细菌。与转导和接合不同，转化是一种用于DNA转移的细菌突变，因为它依赖于多种细菌基因产物，这些产物明确地相互作用以执行这一复杂过程。细菌必须首先进入一种特殊的生理状态，称为感受态，才能结合、吸收供体DNA并将其重组到其染色体中。据信，枯草芽孢杆菌约有40个基因会增强感受态。在枯草芽孢杆菌转化过程中，转移的DNA长度可达整个染色体长度的三分之一。转化是一种常见的DNA转移技术，已知有67种原核生物物种具有自然转化的能力。

在古菌中，火山盐菌（Halobacterium volcanii）在细胞之间形成细胞质桥，似乎用于将DNA从一个细胞转移到另一个细胞。另一种古菌，硫化叶菌（Sulfolobus solfataricus），通过直接接触在细胞间转移DNA。

与真核生物的关系

原核生物与真核生物之间的划分通常被认为是生物之间最主要的区别或差异。区别在于真核细胞有一个包含其DNA的“真正”细胞核，而原核细胞没有细胞核。虽然真核生物和原核生物都有称为核糖体的巨大RNA/蛋白质复合物来制造蛋白质，但原核生物的核糖体比真核生物的要小。

线粒体和叶绿体是许多真核细胞中的两种细胞器，它们包含的核糖体在大小和外观上与原核生物中的相似。这是证明线粒体和叶绿体是由自由生活的细菌演变而来的几项证据之一。根据内共生理论，早期真核细胞吞噬了原始的原核细胞，并对其进行了改造以巩固其结构，从而产生了线粒体和叶绿体。

原核生物的基因组包含在拟核中，拟核是细胞质中的一个DNA/蛋白质复合物，没有核膜。与在真核细胞中发现的多个线性、紧凑、组织良好的染色体相比，该复合物包含一个单一的、环状的、双链的稳定染色体DNA分子。此外，原核生物的许多重要特性存储在称为质粒的独立环状DNA结构中。原核生物和真核生物一样，可以复制遗传物质，并具有部分重复的单倍体染色体结构，这种情况称为部分二倍体。

原核生物缺少线粒体和叶绿体。像氧化磷酸化和光合作用这样的过程发生在原核细胞膜上。然而，原核生物确实有一些内部结构，例如原核细胞骨架。曾有人提出，浮霉菌门（Planctomycetota）这个细菌门在拟核周围有一层膜，并包含其他膜结合的细胞结构。进一步的评估揭示，浮霉菌门的细胞是相互连接的，并不像其他细菌膜结构那样被分隔或有核。

原核细胞通常比真核细胞小得多。因此，原核生物具有更大的表面积与体积比，这使得它们具有更高的代谢率、更高的生长速率，因此比真核生物的世代时间更短。越来越多的证据表明，真核生物的起源可以在阿斯加德古菌（Asgard archaea）超门中找到（或与之接近），可能是赫氏古菌（Heimdallarchaeota）（这一观点是1984年真核细胞假说的现代版本，eucyte是热变形菌门（Thermoproteota）的旧同义词，这是一个在当时未知的阿斯加德古菌群旁边的分类群）。通常在真核细胞核中包装DNA的组蛋白，已在一些古菌群中发现，表明存在同源性。根据内共生理论，这种奇特的真核细胞祖先（真核细胞）吞噬了一种α-变形菌，产生了第一个真核细胞（LECA，最后的真核共同祖先）。

可能还有来自病毒的一些额外支持，这被称为病毒性真核生成。2002年，托马斯·卡弗利尔-史密斯将古菌和真核生物的非细菌组合命名为新壁总界（Neomura）。然而，从分支学的角度来看，由于真核生物是从被称为手盗龙类的恐龙群体演化而来的，所以它们是古菌，就像鸟类是恐龙一样。相反，没有真核生物的古菌似乎是一个并系群，就像没有鸟类的恐龙一样。

单元大小

普通原核细胞的直径范围为0.1至5.0微米（μm），比真核细胞小，后者的直径为10至100μm。

下图以对数尺度显示了原核细胞、细菌细胞、真核细胞、植物和动物细胞以及其他分子和生物的大小。对数尺度上每增加一个单位代表所测量数量增加10倍，所以我们讨论的是这些巨大的尺寸差异！

除了一些罕见的例外，比如单细胞海藻蕨藻（Caulerpa），无论是原核细胞还是真核细胞，都必须保持微小。这种情况的原因是什么？关键的答案是，随着细胞变大，与周围环境交换足够数量的营养物质和废物变得越来越困难。要理解这是如何运作的，可以考虑细胞的表面积与体积比。

表面积与体积比至关重要，因为质膜是细胞与环境的界面。如果细胞想要吸收维生素，它必须通过膜进行，如果它需要清除废物，膜同样是它唯一的通道。

由于通道数量固定，每个膜片在给定时间内只能交换特定物质的这么多量。如果细胞变得太大，其膜将没有足够的交换能力（表面积，平方函数）来支持其扩大的代谢活动所预期的交换速率。表面积与体积问题只是由大细胞尺寸引起的几个问题之一。随着细胞变大，在细胞内移动物质需要更长的时间。这些考虑因素为细胞尺寸设定了一个总体最大限制，由于其主要和代谢成分，真核细胞可能比原核细胞大。

一些细胞还利用几何技巧来绕过表面积与体积的问题。例如，一些细胞又长又细，或者从其表面有许多突起，这些突起增加了与体积平方相比的表面积。

原核细胞的特征

所有原核细胞都有一个拟核区，作为遗传物质基础的DNA和RNA，产生蛋白质的核糖体，以及包含组织细胞成分的细胞骨架的细胞质。然而，原核生物是一个种类繁多的物种集合，其形状和大小各不相同。这些结构上的变化通常反映了功能上的变化，这些各不相同的生物栖息在不同的环境中。

原核细胞的长度通常在0.1到5微米之间（0.00001到0.0005厘米）。真核细胞要大得多，在10到100微米之间。由于原核细胞更小，它们有更大的表面积与体积比，使它们能够通过质膜获取更多的营养。

原核细胞如何分裂

二分裂是原核细胞分裂的过程。与有丝分裂不同，这个机制不包括DNA的浓缩或细胞器的复制。

原核细胞没有储存在复杂染色体中的DNA。此外，由于没有细胞器，也就没有什么需要分裂的。当原核生物长到一定大小时，它会进行二分裂。这个方法复制DNA，并将每个新链分离到不同的细胞中。这是一个比有丝分裂更简单的过程。微生物的增殖速度比大多数真核动物快得多。