C3 植物与 C4 植物的区别

为了国家经济的和平与顺利运行，良好的农作物产量至关重要。这有助于确保人们获得充足的食物。有多种因素对决定作物产量起着重要作用。影响作物生长和产量的最重要因素之一是光呼吸。最近的研究发现，在美国，仅光呼吸就导致大豆作物产量下降36%，小麦作物产量下降20%。

光呼吸是一种代谢上耗能的过程，对植物弊大于利。当卡尔文循环的主要酶——核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）开始利用氧气而不是二氧化碳时，就会发生光呼吸。在这个过程中，固定的碳会随能量的消耗而被利用。当植物的气孔关闭以保存水分时，就会发生这种情况。光呼吸主要发生在气候炎热（高温时）的情况下。

有些植物由于存在特定的适应性，可以摆脱这种浪费的过程。根据植物避免光呼吸过程的能力，植物被分为三类：C3植物、C4植物和CAM植物。C4植物和CAM植物即使在高温下也能避免光呼吸。它们通过自然选择进化出了能够增加呼吸并最大限度地减少光呼吸的植物。

C3植物

这一类包括没有特殊结构或适应性的普通植物。它们没有避免或减少光呼吸过程的机制。将碳固定成糖的过程称为卡尔文循环。卡尔文循环的第一步是借助一种叫做Rubisco的酶将大气中的二氧化碳固定。这些植物被称为C3植物，因为卡尔文循环的第一步会产生一种三碳化合物，称为3-磷酸甘油酸（3-PGA）。世界上超过85%的植物种类使用C3机制进行碳固定。例如大豆、小麦、树木、水稻等。

C4植物

Hatch-Slack途径，也称为C4碳固定途径，是植物中三种已知的光合碳固定途径之一。这些名称源于Marshall Davidson Hatch和Charles Roger Slack在1960年发现，当某些植物在接触14CO2时，会首先将14C标记整合到四碳化合物中。

尽管大多数陆地植物通过C3途径固定碳，但有些植物使用另一种途径进行碳固定。这些植物被称为C4植物，该途径被称为C4碳固定途径。与C3途径中Rubisco作为主要的羧化酶不同，C4植物使用另一种酶——磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶。需要另一种碳固定机制是由于Rubisco在某些大气条件下的效率低下。Rubisco可以催化使用二氧化碳和氧气两种不同底物的过程，进行两种不同的反应。当Rubisco使用氧气作为底物时，过程效率低下，产生的产物对植物有害，因为它需要大量能量。当使用氧气作为底物时发生的这种现象称为光呼吸。C4植物通过遵循不同的碳固定机制来避免这种损失。在C4植物中，二氧化碳在Rubisco周围被浓缩，从而阻止氧气作为底物起作用，结果是避免了光呼吸。C4植物的叶子有两个独立的区室。这些区室是两种细胞，称为叶肉细胞和维管束鞘细胞。这种区室化确保了Rubisco在富含CO2而非O2的环境中起作用。

在该过程的第一阶段，PEP羧化酶在叶肉细胞中负责固定CO2。反应发生在三碳磷酸烯醇丙酮酸（PEP）和二氧化碳气体之间，生成四碳产物草酰乙酸（OAA）。OAA被还原成苹果酸和天冬氨酸中间体。这些中间体随后扩散到维管束鞘细胞并在那里脱羧。整个过程确保了维管束鞘细胞富含CO2，而存在于维管束鞘细胞中的Rubisco不会发生光呼吸。Rubisco反应后，产物丙酮酸连同约一半的磷酸甘油酸（PGA）一起扩散回叶肉细胞。为了完成还原戊糖磷酸途径，PGA经过化学还原后再次扩散回维管束鞘细胞。

一方面，这些额外的步骤需要更多的ATP能量来再生PEP。然而，浓缩CO2使得光合作用即使在高温下也能高速进行。亨利定律表明，较高的浓度可以克服气体溶解度随温度降低的问题。CO2浓缩机制还能维持气孔孔隙两侧较高浓度的CO2梯度。因此，C4植物通常具有较低的气孔导度、较少的水分流失和较高的整体水分利用效率。由于PEP羧化酶的产生成本远低于RuBisCO，C4植物在利用氮方面也更有效。然而，C3途径在光呼吸受到限制的情况下更有效，通常是在低温和阴凉的环境下。这是因为它不需要额外的能量来再生PEP。

C3 植物与 C4 植物的区别